Производство мицелия: Производство мицелия грибов в домашних условиях

Содержание

Производство мицелия грибов в домашних условиях

Грибы в природе размножаются преимущественно спорами, однако они способны и к вегетативному размножению с помощью кусочков грибной ткани. Эту особенность давно подметили грибоводы и до конца прошлого столетия в качестве посадочного материала использовали дикорастущую грибницу. Для выращивания шампиньона брали грибницу на навозной свалке, если же в неблагоприятные годы на свалках грибница развивалась плохо, то ее размножали в специальных разведочных теплицах. Для этого грибницу высаживали в подготовленные навозные грунты, но сверху землю не насыпали, с тем чтобы не вызвать плодоношение. Когда субстрат почти полностью был пронизан разросшейся грибницей, его вынимали и использовали как посадочный материал. Слегка подсушенный субстрат, пронизанный грибницей, мог сохраняться годами. В СССР таким методом получения мицелия шампиньона пользовались уже в 30-е годы. Однако такая грибница не давала высоких урожаев, быстро вырождалась, при посадке такого мицелия заносились и посторонние микроорганизмы, грибы (контаминанты), тормозящие рост и ухудшающие плодоношение шампиньона. Поэтому ученые вели поиск новых возможностей. В 1894 г. в Пастеровском институте во Франции была получена первая чистая культура гриба, выращенная на специальной питательной среде из спор шампиньона. Грибница, выращенная в стерильных условиях, имела значительно больший потенциал. Споровая грибница быстро приживалась, активно росла на компосте, плодоношение ее наступало значительно раньше, чем при использовании «дикого» мицелия. Поэтому уже с середины 20-х годов в большинстве стран — производителей шампиньона работали лаборатории по производству мицелия. В Советском Союзе способ получения стерильной грибницы был разработан в начале 30-х годов. Вначале грибницу выращивали на простерилизованном компосте, одновременно велся поиск других питательных сред. В 1932 году был запатентован способ выращивания мицелия на пшеничном зерне. Сейчас зерновой мицелий использует большинство грибоводов мира. В современных грибоводческих хозяйствах для культивирования грибов используют мицелий, выращенный на зерне пшеницы, ржи, ячменя, овса, проса, кукурузы и других злаков. При выращивании вешенки и других грибов, растущих в природе на древесине, посевной мицелий можно готовить как на зерне, так и на лузге подсолнечника, соломе, виноградных выжимках, смеси опилок и т.д.

Технология получения мицелия

Маточную культуру (мицелий) получают в результате посева спор, выделения из части плодового тела и в результате селекционной работы. В качестве питательных сред для культивирования высших базидиомицетов рекомендуются следующие:

  • сусло-агар: для его приготовления берут 1 литр пивного сусла 7—8° по Баллингу, добавляют 20 г агар-агара и варят до полного его растворения. Сусло-агар в горячем виде разливают по пробиркам (примерно 1/3 объема), закрывают ватно-марлевыми пробками и стерилизуют в течение получаса при давлении 1,5 атмосферы и температуре 101° С. После стерилизации пробирки устанавливают на столе в сильно наклонном положении так, чтобы среда не доходила до пробки на 3-4 см и при застывании имела большую поверхность.
  • овсяной агар: овсяная мука — 30 г, вода — 970 мл, агар —15 г. Овсяная мука кипятится в воде 1 час при помешивании, затем фильтруется через фильтр Гаузе;
  • морковный агар: экстракт моркови — 400 мл, вода — 600 мл, агар —15 г, рН=6,0.

Раздробленная морковь смешивается с водой в отношении 2:5, отваривается в течение 30 минут, фильтруется. Кроме приведенных примеров питательных сред имеется ряд других. Наиболее часто употребляемой является сусло-агар. После того как среда застыла, в пробирку в стерильных условиях вносят маточную культуру, споры или часть плодового тела гриба.

Рис.1. Этапы выращивания посевного мицелия:

1 — кусочек плодового тела гриба; 2 — пробирка с чистой культурой; 3 — чашка Петри с культурой гриба; 4 — молочная бутылка с зерновым мицелием; 5 — трехлитровая банка с мицелием; 6 — готовый посевной мицелий в полиэтиленовом пакете

Эту операцию проводят при помощи инокуляционной петли, которую можно изготовить из обыкновенной вязальной спицы или стальной проволоки, загнув на 100 мм: ее конец и сточив его на нет. Во избежание попадания посторонних микроорганизмов инокуляционную петлю перед применением прокаливают над открытым огнем. Затем, если для получения культуры используют часть плодового тела, гриб аккуратно разламывают на две половинки и из верхней части ножки при помощи инокуляционной петли вырезают кусочек ткани гриба. Для обеспечения стерильности его окунают в перекись водорода, а затем над пламенем горелки открывают пробирку с питательной средой и помещают на нее кусочек ткани гриба. Петлю вынимают, пробирку закрывают предварительно обожженной над огнем пробкой. Во время этой операции нельзя класть пробку на стол, ее придерживают мизинцем правой руки.

Рис.2. Последовательность операций при внесении кусочка плодового тела гриба на стерильную питательную среду


Пробирки на период зарастания кладут в термостат или затемненное помещение с температурой воздуха 24°С. Через пару недель грибница полностью освоит питательную среду, и ее можно будет использовать для дальнейшего размножения. Маточные культуры хранят при температуре 1—2° С, ежегодно пересевая на свежую питательную среду. При длительном хранении и частых пересевах маточных культур проводят микробиологический контроль. При выращивании шампиньона в качестве посевного материала используют компостный и зерновой мицелий. Для приготовления компостного мицелия берут готовый шампиньонный компост, приготовленный по вышеописанной технологии, и помещают его в трехлитровые банки. Банки заполняют на 2/3 объема, субстрат уплотняют, в центре компоста делают отверстие диаметром 2,5-3 см. После этого банку закатывают металлической крышкой, имеющей отверстие диаметром 2,5-3 см. Отверстие затыкают ватно-марлевой пробкой. Банки с компостом стерилизуют в автоклавах в течение 1,5-2 часов при давлении 2 атмосферы. После остывания субстрата до 24° С в специальном стерильном помещении (бокс, инокуляционная) в банку вносят чистую культуру гриба, выращенного на питательной среде или на зерне.


В каждую банку через отверстие в крышке вносят 25-35 г зернового мицелия или содержание одной пробирки с чистой культурой. Если инокуляцию проводят культурой, выращенной на агаровой среде, то для того, чтобы отслоить содержание пробирки от ее стенок, пробирку и инокуляционную петлю некоторое время держат над пламенем горелки. Затем над пламенем открывают пробирку, вводят в нее инокуляционную петлю и отслаивают среду с чистой культурой от стекла. После этого быстро вынимают пробку из крышки банки и с помощью инокуляционной петли вносят содержимое пробирки в банку. Отверстие в крышке банки сразу закрывают.


Рис.3. Внесение чистой культуры на стерильный субстрат при получении субстратного (зернового, компостного) мицелия

Более подробно мы остановимся на подготовке зерна. Для получения зернового мицелия к 10 кг зерна добавляют 15 литров воды и варят, в зависимости от твердости зерна, в течение 0,5-1 часа на слабом огне. Готовое зерно должно быть не разваренным, но мягким. Для производства мицелия шампиньонов варить зерно придется несколько дольше, чем для приготовления мицелия вешенки. Затем воду сливают, а зерно помещают на чистую поверхность слоем 2-3 см для подсыхания. Иногда для ускорения процесса поверхностного подсыхания зерна используют приспособление, показанное на рис .4, состоящее из деревянного короба 1 с вмонтированным в него обычным комнатным вентилятором. Сверху короб накрывается мелкоячеистыми сетками 3, на которые насыпают зерно 4. К зерну добавляют 120 г гипса и 30 г мела.

Рис.4. Приспособление для ускоренной сушки зерна

При помощи этой операции регулируется кислотность субстрата и улучшается его структура. Затем зерном заполняют литровые молочные бутылки, одно-, двух-, трехлитровые банки или полипропиленовые пакеты. Емкости закрывают ватно-марлевыми пробками и помещают в автоклав. Автоклавирование проводят в течение 1-1,5 часа при давлении 1,5 — 2 атмосферы. После того как субстрат остынет, емкости переносят в инокуляционную, включают бактерицидную лампу и оставляют на час. Через 15 минут после выключения бактерицидной лампы в емкости со стерильным зерном вносят мицелий, таким же образом, как и при производстве компостного мицелия, описанного выше. После инокуляции емкости ставят в термостаты с температурой 24°С, до полного освоения субстрата мицелием. Качественный зерновой мицелий может быть использован для засева новых емкостей с зерном, в зависимости от вида гриба таких пересевов может быть 5-7, после чего нужно снова использовать свежую маточную культуру. Готовый зерновой мицелий (если при его производстве использовалась стеклянная тара) расфасовывают в полиэтиленовые пакеты и реализуют, а стеклянные емкости используют для дальнейшего производства грибницы. Полипропиленовые пакеты используют однократно, при их применении отпадает необходимость в фасовке и уменьшается вероятность попадания на зерно посторонних микроорганизмов. Зерновой мицелий можно хранить при температуре 0 +2° С 3-4 месяца, а компостный — около года. Во время культивирования емкости с развивающейся грибницей нужно периодически просматривать. При обнаружении на зерне пятен зеленого, бурого или оранжевого цвета (грибных загрязнителей) или потемневших слизистых зерен и жидкости с характерным запахом (бактериальное заражение) такие емкости немедленно удаляют из термостатировочного помещения и стерилизуют в специально отведенном для этих целей автоклаве при давлении 2-2,5 атмосферы в течение двух часов.

Скорость роста у мицелия разных видов грибов неодинакова. Так, мицелий вешенки способен освоить объем зерна, размещенного в литровой молочной бутылке, за неделю, а кольцевику и шампиньону для этого понадобится в три раза больше времени. Эти особенности необходимо учитывать при производстве мицелия.

Рис.5. Схема лаборатории по производству мицелия

Для получения качественного посевного мицелия необходима специальная лаборатория и квалифицированные специалисты-микологи. На рис. 5 показано примерное расположение комнат в такой лаборатории.

В ней имеется: кладовая для хранения зерна, мела, гипса, банок, бутылок и другого инвентаря; варочная, оборудованная варочными котлами или плитами, в которой происходит процесс варки зерна, его просушивание и фасовка в емкости, моечная, в которой моют стеклотару; автоклавная с, желательно, проходными автоклавами; бокс (инокуляционная комната), оборудованный бактерицидной лампой и оснащенный бактерицидными фильтрами (хорошо зарекомендовал себя фильтр Петрянинова), в котором должна поддерживаться стерильность и где проводят пересевы; инкубационная, в которой на стеллажах размещают емкости с растущим мицелием; холодильная камера для хранения маточных культур и готового к реализации мицелия. У грибоводов-любителей часто возникает вопрос: можно ли приготовить мицелий в домашних условиях? В принципе можно, хотя ориентироваться на это вряд ли стоит. Зерно, приготовленное по вышеописанной технологии, расфасовывают в литровые молочные бутылки, закрывают пробками, а сверху алюминиевой фольгой. Затем бутылки помещают в кастрюлю с водой и кипятят два раза по два часа с интервалом в сутки. При этом происходит стерилизация субстрата, и микробы, присутствующие на зерне, погибают. При кипячении нужно следить за тем, чтобы вода не намочила пробки.

Рис.6. Дробная стерилизация в домашних условиях

Камнем преткновения при выращивании мицелия в домашних условиях может стать момент внесения чистой культуры в емкости с зерном. Дело в том, что в 1 м3 воздуха содержится от 5 до 20 тысяч микроорганизмов, поэтому в обычных условиях трудно избежать заражения. Для того чтобы обеспечить стерильность в момент инокуляции используют микробиологическую микролабораторию, общий вид которой показан на рисунке 7. Домашняя микролаборатория представляет собой герметично закрывающийся ящик с вмонтированным стеклом на верхней крышке, бактерицидной лампой и обычной лампой накаливания, прикрепленными к боковым стенкам, и рукавами с резинками, расположенными на передней стенке. Имея такую микролабораторию и поддерживая в ней стерильность, вы сможете делать пересевы практически в любом помещении.

Рис.7. Домашняя микролаборатория

Технология производства мицелия | Fermer.Ru — Фермер.Ру — Главный фермерский портал

Производство посевного мицелия — грибницы

Сейчас зерновой мицелий использует большинство грибоводов мира. В современных грибоводческих комплексах для культивирования грибов используют мицелий, выращенный на зерне пшеницы, ржи, ячменя, овса, проса, кукурузы и других злаков. При выращивании вешенки и других грибов, растущих в природе на древесине, посевной мицелий можно готовить как на зерне, так и на лузге подсолнечника, виноградных выжимках, смеси опилок и т. д. …

В 1894 г. в Пастеровском институте во Франции была получена первая чистая культура гриба, выращенная на специальной питательной среде из спор шампиньона.
Грибница, выращенная в стерильных условиях, имела значительно больший потенциал. Споровая грибница быстро приживалась, активно росла на компосте, плодоношение ее наступало значительно раньше, чем при использовании “дикого” мицелия. Поэтому уже с середины 20-х годов в большинстве стран — производителей шампиньона работали лаборатории по производству мицелия. В Советском Союзе способ получения стерильной грибницы был разработан в начале 30-х годов.

Вначале грибницу выращивали на простерилизованном компосте, одновременно велся поиск других питательных сред. В 1932 году был запатентован способ выращивания мицелия на пшеничном зерне. Сейчас зерновой мицелий использует большинство грибоводов мира. В современных грибоводческих комплексах для культивирования грибов используют мицелий, выращенный на зерне пшеницы, ржи, ячменя, овса, проса, кукурузы и других злаков. При выращивании вешенки и других грибов, растущих в природе на древесине, посевной мицелий можно готовить как на зерне, так и на лузге подсолнечника, виноградных выжимках, смеси опилок и т.д.

Технология получения мицелия

Маточную культуру (мицелий) получают в результанте посева спор, выделения из части плодового тела и в результате селекционной работы. В качестве питательных сред для культивирования высших базидиомицетов рекомендуются следующие:

— сусло-агар: для его приготовления берут 1 литр пивного сусла 7-8 град. по Баллингу, добавляют 20 г агар-агара и варят до полного его растворения. Сусло-агар в горячем виде разливают по пробиркам (примерно 1/3 объема), закрывают ватно-марлевыми пробками и стерилизуют в течение получаса при давлении 1,5 атмосферы и температуре 101 град. С. После стерилизации пробирки устанавливают на столе в сильно наклонном положении, так, чтобы среда не доходила до пробки на 3-4 см и при застывании имела большую поверхность;

— овсяной агар: овсяная мука — 30 г, вода — 970 мл, агар — 15 г. Овсяная мука кипятится в воде 1 час при помешивании, затем фильтруется через фильтр Гаузе;

— морковный агар: экстракт моркови — 400 мл, вода — 600 мл, агар — 15 г, рН=6,0. Раздробленная морковь смешивается с водой в отношении 2:5, отваривается в течение 30 минут, фильтруется.

Кроме приведенных примеров питательных сред имеется ряд других. Наиболее часто употребляемой является сусло-агар.

После того как среда застыла, в пробирку в стерильных условиях вносят маточную культуру, споры или часть плодового тела гриба.

Рис. 33. Этапы выращивания посевного мицелия:

1 — кусочек плодового тела гриба; 2 — пробирка с чистой культурой; 3 — чашка Петри с культурой гриба; 4 — молочная бутылка с зерновым мицелием; 5 — трехлитровая банка с мицелием; 6 — готовый посевной мицелий в полиэтиленовом пакете

Эту операцию проводят при помощи инокуляционной петли, которую можно изготовить из обыкновенной вязальной спицы или стальной проволоки, загнув на 100 мм ее конец и сточив его на нет.

Во избежание попадания посторонних микроорганизмов инокуляционную петлю перед применением прокаливают над открытым огнем. Затем, если для получения культуры используют часть плодового тела, гриб аккуратно разламывают на две половинки и из верхней части ножки при помощи инокуляционной петли вырезают кусочек ткани гриба. Для обеспечения стерильности его окунают в перекись водорода, а затем над пламенем горелки открывают пробирку с питательной средой и помещают на нее кусочек ткани гриба. Петлю вынимают, пробирку закрывают предварительно обожженной над огнем пробкой. Во время этой операции нельзя класть пробку на стол, ее придерживают мизинцем правой руки (рис. 34).

Рис. 34. Последовательность операций при внесении кусочка плодового тела гриба на стерильную питательную среду

Пробирки на период зарастания кладут в термостат или затемненное помещение с температурой воздуха 24 град. С. Через пару недель грибница полностью освоит питательную среду, и ее можно будет использовать для дальнейшего размножения. Маточные культуры хранят при температуре 1—2 град. С, ежегодно пересевая на свежую питательную среду. При длительном хранении и частых пересевах маточных культур проводят микробиологический контроль.

При выращивании шампиньона в качестве посевного материала используют компостный и зерновой мицелий. Для приготовления компостного мицелия берут готовый шампиньонный компост, приготовленный по вышеописанной технологии, и помещают его в трехлитровые банки. Банки заполняют на 2/3 объема, субстрат уплотняют, в центре компоста делают отверстие диаметром 2,5-3 см. После этого банку закатывают металлической крышкой, имеющей отверстие диаметром 2,5-3 см. Отверстие затыкают ватно-марлевой пробкой. Банки с компостом стерилизуют в автоклавах в течение 1,5-2 часов при давлении 2 атмосферы.
После остывания субстрата до 24 град. С в специальном стерильном помещении (бокс, инокуляционная) в банку вносят чистую культуру гриба, выращенного на питательной среде или на зерне.

В каждую банку через отверстие в крышке вносят 25-35 г зернового мицелия или содержание одной пробирки с чистой культурой. Если инокуляцию проводят культурой, выращенной на агаровой среде, то для того, чтобы отслоить содержание пробирки от ее стенок, пробирку и инокуляционную петлю некоторое время держат над пламенем горелки. Затем над пламенем открывают пробирку, вводят в нее инокуляционную петлю и отслаивают среду с чистой культурой от стекла.

После этого быстро вынимают пробку из крышки банки и с помощью инокуляционной петли вносят содержимое пробирки в банку. Отверстие в крышке банки сразу закрывают (рис. 35).

Рис. 35. Внесение чистой культуры на стерильный субстрат при получении компостного мицелия

Более подробно мы остановимся на подготовке зерна. Для получения зернового мицелия к 10 кг зерна добавляют 15 литров воды и варят, в зависимости от твердости зерна, в течение 0,5-1 часа на слабом огне. Готовое зерно должно быть не разваренным, но мягким. Для производства мицелия шампиньонов варить зерно придется несколько дольше, чем для приготовления мицелия
вешенки.

Затем воду сливают, а зерно помещают на чистую поверхность слоем 2-3 см для подсыхания. Иногда для ускорения процесса поверхностного подсыхания зерна используют приспособление, показанное на рис. 36, состоящее из деревянного короба 1 с вмонтированным в него обычным комнатным вентилятором. Сверху короб накрывается мелкоячеистыми сетками 3, на которые насыпают зерно 4. К зерну добавляют 120 г гипса и 30 г мела.

Рис. 36. Приспособление для ускоренной сушки зерна

При помощи этой операции регулируется кислотность субстрата и улучшается его структура. Затем зерном заполняют литровые молочные бутылки, одно-, двух-, трехлитровые банки или полипропиленовые пакеты. Емкости закрывают ватно-марлевыми пробками и помещают в автоклав.

Автоклавирование проводят в течение 1-1,5 часа при давлении 2 атмосферы.
После того как субстрат остынет, емкости переносят в инокуляционную, включают бактерицидную лампу и оставляют на час. Через 15 минут после выключения бактерицидной лампы в емкости со стерильным зерном вносят мицелий, таким же образом, как и при производстве компостного мицелия, описанного выше.

После инокуляции емкости ставят в термостаты с температурой 24 град. С, до полного освоения субстрата мицелием. Качественный зерновой мицелий может быть использован для засева новых емкостей с зерном, в зависимости от вида гриба таких пересевов может быть 5-7, после чего нужно снова использовать свежую маточную культуру.

Готовый зерновой мицелий (если при его производстве использовалась стеклянная тара) расфасовывают в полиэтиленовые пакеты и реализуют, а стеклянные емкости используют для дальнейшего производства грибницы. Полипропиленовые пакеты используют однократно, при их применении отпадает необходимость в фасовке и уменьшается вероятность попадания на зерно посторонних микроорганизмов.

Зерновой мицелий можно хранить при температуре 0+2 град. С 3-4 месяца, а компостный — около года.

Во время культивирования емкости с развивающейся грибницей нужно периодически просматривать. При обнаружении на зерне пятен зеленого, бурого или оранжевого цвета (грибных загрязнителей) или потемневших слизистых зерен и жидкости с характерным запахом (бактериальное заражение) такие емкости немедленно удаляют из термостатировочного помещения и стерилизуют в специально отведенном для этих целей автоклаве при давлении 2-2,5 атмосферы в течение двух часов.

Скорость роста у мицелия разных видов грибов неодинакова. Так, мицелий вешенки способен освоить объем зерна, размещенного в литровой молочной бутылке, за неделю, а кольцевику и шампиньону для этого понадобится в три раза больше времени. Эти особенности необходимо учитывать при производстве мицелия.

Лаборатория по производству мицелия

Для получения качественного посевного мицелия необходима специальная лаборатория и квалифицированные специалисты-микологи. На рис. 37 показано примерное расположение комнат в такой лаборатории.

Рис. 37. Примерное расположение комнат в лаборатории по производству мицелия

В ней имеется: кладовая для хранения зерна, мела, банок, бутылок и другого инвентаря; варочная — оборудованная варочными котлами или плитами, в ко-1торой происходит процесс варки зерна, его просушивание и фасовка в емкости; моечная, в которой моют стеклотару; автоклавная, с желательно проходными автоклавами; бокс (инокуляционная комната), оборудованный бактерицидной лампой и оснащенный бактерицидными фильтрами (хорошо зарекомендовал себя фильтр Петря-нинова), в котором должна поддерживаться стерильность и где проводят пересевы; инкубационная, в которой на стеллажах размещают емкости с растущим мицелием; холодильная камера — для хранения маточных культур и готового к реализации мицелия.

У грибоводов-любителей часто возникает вопрос:

можно ли приготовить мицелий в домашних условиях? В принципе можно, хотя ориентироваться на это вряд ли стоит. Зерно, приготовленное по вышеописанной технологии, расфасовывают в литровые молочные бутылки, закрывают пробками, а сверху алюминиевой фольгой. Затем бутылки помещают в кастрюлю с водой и кипятят два раза по два часа с интервалом в сутки. При этом происходит стерилизация субстрата, и микробы, присутствующие на зерне, погибают.
При кипячении нужно следить за тем, чтобы вода не намочила пробки (рис.38).

Рис. 38. Дробная стерилизация в домашних условиях

 

Камнем преткновения при выращивании мицелия в домашних условиях может стать момент внесения чистой культуры в емкости с зерном. Дело в том, что в 1 м3 воздуха содержится от 5 до 20 тысяч микроорганизмов, поэтому в обычных условиях трудно избежать заражения. Для того чтобы обеспечить стерильность в момент инокуляции используют микробиологическую микролабораторию, общий вид которой показан на рисунке 39. Домашняя микролаборатория представляет собой герметично закрывающийся ящик с вмонтированным стеклом на верхней
крышке, бактерицидной лампой и обычной лампой накаливания, прикрепленными к боковым стенкам, и рукавами с резинками, расположенными на передней стенке. Имея такую микролабораторию и поддерживая в ней стерильность, вы сможете делать пересевы практически в любом помещении.

Рис. 39. Домашняя микролаборатория

ЭПИЛОГ, ИЛИ ПРЕЖДЕ ЧЕМ

Прежде чем засучить рукава и взяться за дело, хорошо бы потратить день-другой на раздумья с калькулятором в руках. Самое новое и прогрессивное в грибоводстве не обязательно самое выгодное. Высокий урожай при дорогостоящей технологии не обязательно означает самую высокую отдачу вложенных средств.

• Прежде чем начать строительство грибной теплицы, оглядитесь вокруг: может быть, рядом есть брошенное бомбоубежище или дом. А может, найдется старый навес, под которым можно выращивать что-нибудь неприхотливое без особых капитальных затрат, скажем, летний опенок.

• Прежде чем вложить средства в производство, не поленитесь самостоятельно вырастить хотя бы один гриб. Опыт окупится сторицей!

• Прежде чем планировать прибыль от продажи грибов, подумайте о других источниках дохода, связанных с грибоводством. Так, цена одной тонны шампиньонного компоста среднего качества в начале 1994 года превышала $ 50. Быть может, производство компоста само по себе принесет больше прибыли, чем грибной урожай. Отработанный компост или соломистый субстрат — гораздо лучшая добавка в почву теплиц, чем торф. Древесина, пронизанная мицелием летнего опенка,— прекрасный материал для механической обработки, например
резьбы по дереву.

• Прежде чем самостоятельно приняться за консервирование грибов, узнайте, нет ли поблизости государственного консервного завода. Скорее всего, он простаивает помногу месяцев в году.

• Прежде чем начать изготовление грибного супа или порошка, подумайте, не добавить ли в смесь летний опенок. Этот гриб отличается невысокими затратами в производстве и обладает свойством возбуждать аппетит.

• Прежде чем арендовать помещение под выращивание грибов, подумайте о соседях. Если вы облюбовали подвал жилого дома, то больной астмой, живущий на втором этаже, может скоропостижно скончаться. Жители рискуют приобрести аллергию на споры, особенно вешенки. Если другого выхода нет, ставьте воздушные фильтры.

• Прежде чем оборудовать компостный двор или шампиньонницу, подумайте об экологии. Запахи аммиака, формалина, серы, утечка навозной жижи — все это должно быть предусмотрено, иначе не обойдется без жалоб и штрафов.

• Прежде чем брать на работу человека, поинтересуйтесь, нет ли у него (у нее) профессиональных противопоказаний.

• Прежде чем приняться за выращивание какого-нибудь одного гриба, познакомьтесь с методами культивирования других, описанных в этой книге. Вы наверняка встретите ряд ценных технический идей. Помните, что грибоводство — это искусство.

с сайта yesyes.ru

Мицелий заменит кожу и пластик.

Фото: unsplash.com

Почему все заговорили про грибы

Совсем недавно именитый французский модный дом Hermès выпустил одну из своих культовых моделей сумок из нового материала под названием Sylvania — это разработка компании MycoWorks, кожзаменитель на основе грибного мицелия. Мастера Hermès самостоятельно выделывали, красили и кроили материал и уверяют, что по своим свойствам он не отличается от натуральной кожи. 

Таких примеров с каждым годом становится все больше. Не далее как в октябре 2020 года издание New York Times предсказало, что грибы могут стать одним из ведущих трендов следующего года в модной индустрии, и причины на то были: сразу несколько крупных модных компаний договорились о сотрудничестве с компанией Bolt Threads, которая производит материал Mylo из мицелия, среди них — adidas, Lululemon, конгломерат Kering и эко-ориентированный бренд Stella McCartney. Последний уже показал результаты сотрудничества — это топы и штаны с кожеподобными вставками из Mylo, грибные разработки продолжаются.

Фото: Hermes, MycoWorks

Компания Ecovative Design — еще один производитель материалов на основе грибов — привлекла инвестиции на сумму $60 миллионов, что однозначно свидетельствует о перспективности «грибного дела». Ecovaite производят разные типы материалов из мицелия, как альтернативы коже, так и прочные и легкие варианты для строительства и дизайна, похожие на губку продукты, которые подходят для косметической индустрии.

Альтернативы коже из грибного мицелия — не такие новые изобретения, как может показаться из-за недавней шумихи. Американские компании MycoWorks и Ecovative Design запатентовали свои разработки еще пять лет назад и с тех пор совершенствовали технологии. Связанные с грибами модные проекты регулярно оказывались среди финалистов премии H&M Global Change Award, которая поддерживает стартапы про устойчивое развитие: так, в 2018 году в финал вышел проект Fungi Fashion, разрабатывающий ткани на основе мицелия (их преимущество — не только экологичность производства, но и биоразлагаемость), а в 2019-м — Le Qara и их проект Lab Leather по выращиванию альтернативы кожи на питательной среде при помощи микроорганизмов, некоторые из которых тоже причисляют к грибам. Разработки материалов с использованием мицелия (правда скорее для строительства и дизайна) ведутся и в России — на базе химического факультета МГУ.

Как грибы превращаются в материалы

У грибов как источника материалов для моды и предметного дизайна есть много преимуществ, и экологичность — только одно из них. Среди других, например, — высокая скорость производства и его дешевизна, ведь грибам не требуется практически ничего, кроме питательной среды и подходящих условий для роста. Хотя тут следует оговориться, что запустить производство с нуля и наладить его работу, а также подготовить оборудование для выделки материала довольно затратно: именно поэтому «грибные» компании сейчас ищут спонсоров, чтобы расширять мощности. Еще одно преимущество — грибнице изначально можно задать нужную форму, что минимизирует отходы при обработке материала.

В зависимости от назначения, грибницу выращивают на жидкой среде (это похоже на чайный гриб, который рос в банке на остатках чая и сахаре) или на рыхлом субстрате — чаще всего для этого используют опилки или какой-то органический мусор. Мицелий растет 8-10 дней, после чего можно собирать «урожай». Чтобы получить «кожу», мицелий прокатывают под прессом и высушивают, после чего выделывают по технологиям, близким к выделке натуральной кожи.

Фабрика по производству грибной кожи. Фото: boltthreads.com

Из грибов делают не только кожеподобные материалы, хоть они популярнее других разработок. Например, немецкий дизайнер разработала кроссовки, подошва которых состоит из мицелия, выращенного на опилках. Гифы — тонкие волокна мицелия — прорастают в субстрат и соединяют его воедино. За счет того, что клеточная стенка грибов пропитана хитином и глюканами, в результате образуется прочная и легкая масса.

В дизайне грибы могут заменить пластик (например, в изготовлении оправ для очков) или упаковочный картон. Коробки из мицелия уже успешно используют для упаковки интерьерных свечей и бутылок вина — ведь из высушенного мицелия получается пружинящий и не хрупкий материал. Блоки на основе мицелия будут все шире использовать в качестве тепло- и звукоизоляционных материалов в постройках, как амортизаторы автомобильных сидений или в составе композитных строительных панелей.

  • Фото: Amen
  •  Фото: Ecovative Design
Примеры упаковки из мицелия

Разработки на основе мицелия добрались даже до ритуальной сферы: из грибов выращивают настоящие гробы! Они не только экологичные в производстве, но и помогают телу вернуться в природный круговорот, не загрязняя окружающую среду. Грибы используют фактически везде, от предметов интерьера вроде светильников до полноценного строительства, и они кажутся чуть ли не универсальным — и точно очень перспективным — источником материалов.

  • Фото: Morgan Ruben
  • Фото: thegrowingpavilion.com
Мицелий в дизайне и в строительстве

Почему мицелий еще не захватил мир 

И все же пока мы читаем про новые разработки только в новостях. Сами грибы мы видим только в овощном отделе продуктовых магазинов, а не в витринах модных универмагов и архитектурных бюро. Материалы на основе грибов постепенно перестают быть нишевыми, но говорить о массовом производстве пока рано.

В создании материалов из грибов есть ряд трудностей. Разработчикам пока не удалось полностью преодолеть их чувствительность к влаге: без дополнительной обработки вроде пропитки каучуком или восками мицелий размягчается во влажной среде и теряет свою прочность, поэтому не подходит для наружных работ. Пропитка же сводит на нет все экологические преимущества материала. В модной индустрии эта проблема решается при помощи альтернативных методов выделки кожи. С «грибной кожей» можно работать примерно так же, как и с животной, без применения искусственных дубильных веществ и солей металлов, но это делает процесс — и стоимость итогового изделия — дороже.  

К тому же, сейчас еще сложно масштабировать производство из-за того, что сырье нужно буквально вырастить — для этого требуется пространство и поддержание условий. Пока что физически не существует достаточно больших предприятий, которые могут поставлять мицелий в достаточных для крупных заказов количествах.

Аналитики предсказывают уверенный рост рынка «грибных» материалов в течение следующих 10 лет. Причем акцент будет сделан не на моде, а на строительстве и автомобильной промышленности. 

Очевидно, что интерес модной и дизайн-индустрии к мицелию не ограничится отдельными независимыми дизайнерами и капсульными коллекциями крупных брендов. За время пандемии наметившийся пару лет назад тренд на устойчивое развитие, и вернуться к старой схеме, c  ее традиционными неэкологичными материалами и техникой производства, уже невозможно. О грибах пишут ведущие модные издания вроде Vogue, и это однозначно говорит о том, что мы находимся на пороге больших перемен. Уже через год-другой кроссовки из мицелия могут появиться на витринах ближайшего торгового центра.

Климат и экология: Среда обитания: Lenta.ru

Спасти планету от глобального потепления и отказаться от сырья на основе полезных ископаемых миру помогут грибы — они оказались универсальным и полностью биоразлагаемым материалом. Как пишет Deutsche Welle, из грибов можно построить дом, собрать мебель и сшить обувь.

Выращивание грибов не потребует особых затрат — они не занимают много места, почти не требуют воды, а для питания используют мусор и побочные продукты сельского хозяйства, попутно очищая их от токсинов. Из мицелия (вегетативное тело грибов и актиномицетов, состоящее из тонких разветвленных нитей) можно производить практически все, что угодно — от обуви до гробов, упаковки и прочных строительных материалов.

Голландский дизайнер и исследователь Маурицио Монтальти (Maurizio Montalti) работает с мицелием уже десять лет. В 2018 году он основал компанию Mogu, которая выпускает продукцию на основе грибов — в том числе, мебель и прочную звукопоглощающую плитку. Мицелий Монтальти выращивает на отходах кукурузы, рисовой соломе, использованной кофейной гуще, морских водорослях и даже на раковинах моллюсков.

Материалы по теме:

Крупные бренды, среди которых Adidas, Stella McCartney и Gucci, тоже обратили внимание на мицелий как на перспективный биоматериал. Однако производство на основе грибов пока что не стало массовым. Монтальти связывает это со сложностью создать из полностью разлагаемого сырья конкурентоспособный продукт.

Но у некоторых компаний все-таки это получилось. К примеру, голландская фирма Loop выпускает гробы из мицелия, которые после смерти сделают человеческое тело натуральным удобрением для почвы и помогут восстановить биоразнообразие планеты. В отличие от обычных гробов они не изолируют тело от микроорганизмов и позволяют образовавшимся в процессе разложения полезным веществам проникать в землю.

В Индонезии компания Mycotech делает обувь из эко-кожи на основе грибов — при ее производстве не приходится убивать животных, расходовать много воды и загрязнять атмосферу химикатами. Недавно обувь из грибов начал производить и Adidas — примером продукции из мицелия стала линейка кед Stan Smith Mylo.

Кроме того, с помощью грибов можно удалять токсины из строительных материалов вроде асфальта и нефтехимических отходов, чтобы использовать их повторно — так делает компания американская компания Mycocycle. Тем временем немецкая компания My-Co Space строит дома из композитных материалов, переработанных с помощью грибов. Постройки представляют собой фанерный каркас, который обшит блоками из мицелия. По мнению основательницы компании My-Co Space Веры Мейер, у материалов из грибов огромный потенциал, который поможет миру отказаться от использования полезных ископаемых.

Ранее ученые из Дании и Нидерландов предсказывали возникновение «грибных» городов. Они увидели в мицелии потенциал для строительства углеродно нейтральных домов, которые помогут противостоять климатическим изменениям и будут простыми в ремонте. По словам исследователей, если зданию потребуется ремонт, нужно будет добавить воды, чтобы стимулировать рост гриба.

История создания нашего комплекса | Производство субстратного мицелия вешенки в России

Основной костяк нашей команды всегда занимался поиском незанятых ниш и новых направлений деятельности. Так вышло, что нас привлекла такая незанятая отрасль сельского хозяйства как грибоводство.

Изучив спрос на культивируемые грибы, мы решили детальнее разобраться в вопросе культивирования грибов. Перевернув весь интернет, мы обнаружили, что внятной информации по данному направлению практически нет. Единственная организация, которая производила оборудование для культивирования грибов, которую нам удалось найти на территории России, была фирма Техник. Однако, созвонившись с её руководителем, нам заявили, что даже разговаривать с нами о продаже оборудования не станут пока мы не пройдём обучающие курсы, и хотя группа уже сформирована, но именно для нас два дополнительных места найдётся.

С лёгкой ноткой недоверия мы решили поехать в город Саратов для прослушивания курса лекций по культивированию вешенки. Надо отдать должное, за пять дней лекций мы получили вагон информации. Лекции оказались очень информативные и содержали фундамент тех знаний, которыми мы пользуемся до сих пор. Мы с искренней благодарностью вспоминаем этот курс и своего лектора Матершева Владимира Геннадьевича, даже несмотря на то, что половина лекционного времени была направленна на обоснование тезиса о том, что без оборудования фирмы Техник грибоводством заниматься невозможно. Тут сразу вспоминается Таиланд, хочешь на Квай – терпи посещение двух-трёх фабрик, где тебе что-нибудь да впарят.

Разобравшись с технологией производства субстрата ксеротермическим способом мы начали реализацию проекта на юге Калужской области на базе обанкротившегося сельскохозяйственного кооператива «Правда». Субстрат мы производили на оборудовании фирмы Техник, в нашем арсенале было три субстратные машины и два пресса.

Заказав проект организации производства на фирме Техник и полностью реализовав его нам не удалось выйти на запланированную производительность. Так же имелись проблемы с качеством производимой продукции.

Тем не менее, за два года эксплуатации субстратных машин мы смогли апробировать производство субстрата с самыми разнообразными компонентами на самых разных режимах. Лучший результат был всегда на самых мягких режимах, где температура обработки не превышала 70 градусов.

Наличие устойчивого спроса на субстрат, понимание процессов происходящих во время его производства подтолкнуло нас к строительству первого крупного Российского субстратного производства. Изучив опыт Китая, Европы и США, проанализировав имеющиеся отличия от наших условий, в 2014 году мы начали производство субстрата тоннельным способом.

Сейчас нашими клиентами являются предприятия, расположенные за многие сотни километров от нас. Мы отправляем свою продукцию и в Республику Беларусь, где потеснили производителей из Польши и Украины. В настоящее время мы ведем активную работу связанную с проектированием грибоводческих ферм, разработкой систем автоматизации грибоводческих комплексов, занимаемся технологическим сопровождением.

Визит на производство компании Amycel и французкие грибные предприятия

На прошлой неделе нам представилась возможность посетить завод по производству мицелия компании Amycel, расположенный в г.Вендом во Франции, а также компостное производство, грибное производство и экспериментальную станцию.

Компания Amycel занимает около четверти рынка мицелия в Европейском союзе и доминирует в США. В планах компании – выход на рынок Украины и Молдовы.

Завод по производству мицелия

Производственная мощность завода по производству мицелия компании составляет 16 млн. литров мицелия в год. Завод по производству мицелия – это четырехэтажное здание, на каждом этатаже которого происходит определенный этап технологического процесса – начиная от варки зерна (верхний этаж) до расфасовки готового мицелия в ящики (нижний этаж). На производстве строго соблюдается режим гигиены и стерильности (для стерильной зоны), а процесс на каждом этапе контролируется современной лабораторией. Естественно, стерильную зону гости могут наблюдать только через стекло.

Показывал завод гостям директор завода Хуберт Хэй (Hubert Hay).

Компания Amycel производит и продает мицелий шампиньона, представленный штаммами XXX, Phoenixx, Delta, Maxx, Magnum и Fusion для белого шампиньона, и штаммами Heirloom, Brawn, Bella и Fusion для коричневого шампиньона. Также компания предлагает своим клиентам мицелий вешенки, шиитаке, агроцибе. Фотографии с производства мицелия ниже.

Производство компоста и выращивание грибов во Франции

Во Франции производится около 120 000 тонн шампиньона в год, подавляющее большинство которого поступает в переработку. В стране работают около грибных 50 ферм. Около 70% всего шампиньона, выращенного в стране, покупается для переработки компанией Bonduelle. В связи с тем, что производство ориентированно на переработку, практически все производство во Франции производится на 4 фазе компоста, а сбор происходит машинным способом.

IV фаза компоста – это когда на грибное производство поступает зарощенный мицелием компост, уже с покровной почвой и завязями гриба. Это сокращает цикл выращивания гриба на 20-22 дня в сравнении с 3 фазой и на 35-36 дней в сравнении с фазой 2.  Компост поступает на выращивание в специальных контейнерах по 310 кг компоста в каждом. Контейнеры ставятся один на другой, образовывая стеллаж, с расстоянием около 15 см между верхом покровки нижней полки и дном следующей. Поливается компост деревом полива. Когда грибы готовы к сбору, погрузчик подаеет каждый контейнер на автоматическую сборочную машину, и когда грибы срезаны – возвращает контейнер на место в камеру выращивания – ожидать следующей волны плодоношения.

На 1 кв. метре полки располагается более 100 кг компоста, а урожайность при машинном сборе достигает около 33% от массы компоста и более 33 кг с метра квадратного соответсвенно. На ферме которую мы посетили, выращивают более 500 тонн гриба в месяц силами всего-лишь 35 человек. Выращивают в три волны. Первая волна плодоношения дает около 50% урожая (не путать с процентными пунктами), вторая – 30 и третья – 20.

Интересно, что для производства гриба для консервации, соврешенно отличается покровная почва. Используемый слой покровной почвы в толщину всего 3 см. И торф составляет в покровной почве только 50%. Остальные 50% напополам делят песок и известняк. Заметим, что такая покровка совершенно не подходит для ручного сбора, так как очень плохо удерживает воду. Из-за своего состава покровка приобретает серый цвет (см. фото). 

Компост делают на основе конского навоза. Как я понял, фаза 2 расфасовывается по контейнерам, после чего они заращиваются в камерах, образуя то, что называют фазой “два с половиной”. Далее компост рыхлится и на него наносится покровка. Происходит это, само собой, механизированным способом. Компост с покровкой далее попадает в камеры, где ожидает полного заращивания и образования примордий. Интересно, что для завязывания используется не температурный шок, а шок по CO2, поскольку опустить температуру в камере, где компост стоит так плотно, очень сложно. Ведь в камере, где происходит заращивание, на протяжении всего заращивания температура воздуха поддерживается на уровне всего лишь 15С, при том что температура в компосте в это же время – 24 С.

После завязывания компост отгружается на грибную ферму.

Примечательно, что во Франции, в общем, отсутствует такое понятие как “цена компоста”. Поскольку нет рынка компоста: весь используемый компост произведен или на компостных дворах, которые имеют тех же собственников, что и грибные производства – или в рамках одной компании, или в рамках кооператива. Так, например, та ферма которую мы посетили, входит в кооператив, который в свою очередь владеет компостным производством.

Исследования

Также мы посетили исследовательский центр, принадлежащий Ассоциации грибоводов Франции. На мини-копиях грибных камер в этом центре тестируют разные штаммы, болезни, составы покровной почвы и влияние условий выращивания. Камеры, несмотря на свой малый размер, обрудованы точно так же как и их промышленные собратья. Все данные, собранные в результате работы исследовательского центра передаются во благо грибоводов Франции (которые за это платят), таким образом повышая конкурентноспособность страны на международном рынке.

Напомним, компания Amycel является спонсором конференции “Украинское грибоводство: стратегия успеха“, которая пройдет 6-8 ноября в г.Львов. На конференции вы сможете пообщаться с представителями компании и посетить презентацию компании.

Фотографии, сделанные во время визита смотрите ниже.

Максим Енченко, директор Информационного агентства “Умдис”.

Производство мицелия компании Amycel (фотографии)

Производство компоста

Производство грибов

Экспериментальная станция

Поставщики оборудования для грибоводства и мицелия — Грибы: шампиньоны, вешенка


Оценить эту тему:


Рекомендуемые сообщения

SHA
  • Эксперты
  • Страна: РФ
  • Город: Майский
  • Реальное имя: Шавадзе Алексей

Гость Павел Аркадьевич Полубояринов

Гость Павел Аркадьевич Полубояринов
  • Гости

SHA
  • Эксперты
  • Страна: РФ
  • Город: Майский
  • Реальное имя: Шавадзе Алексей

Гость Павел Аркадьевич Полубояринов

Гость Павел Аркадьевич Полубояринов
  • Гости

Марите
  • Модераторы
  • Страна: Латвия
  • Город: Рига
  • Реальное имя: Марите Гайлите

Только не надо о трюфелях, пожалуйста! У нас тут нашлись. .. у меня слов не хватает… ученые… морочат честным людям голову возможностью выращивать трюфели в Балтии. У нам кабаны по центру Риги бегают, на окраинах людей терроризируют, какие трюфели? Выроют вместе с забором! :((

 

А мицелий шампиньона и вешенки, с моей предвзятой точки зрения, в РФ лучше всего производит «Заречье».

 

Грибоводство — нереализовавшаяся мечта моих студенческих лет, я по шампиньонам дипломную писала и в Московском на практике была…

До сих пор голландцев читаю, хотя уже и ясно, что сама этим заниматься не стану.

Мораль — грибы это очень промышленное производство и главный подводный камень в этом деле вовсе не технология, а способность обеспечить очень высокую гигиену производства. Выше, чем в операционной, буквально! Причем, этого надо добиться от персонала, а в период уборки урожая этого персонала надо много. Это ведь не дезковрики постелить.

Вы пробовали добиться от персонала в теплицах, чтобы они двери за собой плотно закрывали? В Антраците это очень трудно.

Не случайно в современных хозяйствах двери открываются-закрываются автоматически.

 

Самый экономически выгодный вариант — покупать готовые инокулированные блоки субстрата и выращивать грибы в оборудованном помещении. Если предлагают готовить субстрат в хозяйстве, соглашаться можно только на вешенку, шампиньоны — слишком дорого и сложно.

  • 3

Ссылка на комментарий

Гость Павел Аркадьевич Полубояринов

Гость Павел Аркадьевич Полубояринов
  • Гости

SHA
  • Эксперты
  • Страна: РФ
  • Город: Майский
  • Реальное имя: Шавадзе Алексей

Ганодерма не трюфель и прекрасно растет на блоках, даже в теплицах. А шампиньонами с нуля и лабораторию по производству мицелия запускал и в запуске компостного цеха участвовал. Самая лучшая книга по шампиньонам Ранчевой. Так вот, на мой взгляд 80-90 % успеха это правильно приготовленный компост, лучше на конском навозе, классично все идет. Гигиена важна, особенно ликвиды, но если компост не селективный то все напрасно. А так да, вешенка она для небольших хозяйств самое оно, мы даже ее в теплицах на пнях выращивали осенью-весной.

подскажите название книги пожалуйста.

Ссылка на комментарий

SHA
  • Эксперты
  • Страна: РФ
  • Город: Майский
  • Реальное имя: Шавадзе Алексей

Только не надо о трюфелях, пожалуйста! У нас тут нашлись. .. у меня слов не хватает… ученые… морочат честным людям голову возможностью выращивать трюфели в Балтии. У нам кабаны по центру Риги бегают, на окраинах людей терроризируют, какие трюфели? Выроют вместе с забором! :((

 

 

я бы не отказался бы сейчас от кабанчика с молодым картофелем и укропом. Жаль у нас таких любителей много и кабанчиков совсем мало стало. Надо в Ригу ехать

Ссылка на комментарий

Марите
  • Модераторы
  • Страна: Латвия
  • Город: Рига
  • Реальное имя: Марите Гайлите

Гость Павел Аркадьевич Полубояринов

Гость Павел Аркадьевич Полубояринов
  • Гости

Гость Павел Аркадьевич Полубояринов

Гость Павел Аркадьевич Полубояринов
  • Гости

Марите
  • Модераторы
  • Страна: Латвия
  • Город: Рига
  • Реальное имя: Марите Гайлите

SHA
  • Эксперты
  • Страна: РФ
  • Город: Майский
  • Реальное имя: Шавадзе Алексей
  • 4 года спустя. ..

griboland.ru
  • Новые
  • Страна: Россия
  • Город: Барнаул
  • Реальное имя: Георгий
  • Похожий контент

      • 0 ответов
      • 464 просмотра
      • 0 ответов
      • 480 просмотров
      • 1 ответ
      • 515 просмотров
  • Популярное сейчас

Комплексная основа для производства лигноцеллюлозных композитов на основе мицелия

https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2020.138431Получить права и содержание лигноцеллюлозные побочные продукты.

Представлена ​​всеобъемлющая структура, основанная на существующих знаниях.

Существует тесная взаимосвязь между множеством производственных параметров.

Представленные характеристики служат прототипом множества новых беспрецедентных приложений.

Будущие исследования и разработки должны быть направлены на стандартизацию производственных процессов.

Abstract

Загрязнение окружающей среды и нехватка природных ресурсов вызывают повышенный интерес к разработке более экологичных материалов. Например, под сомнение ставится традиционная строительная отрасль, которая во многом базируется на добыче ископаемого топлива и сырья.Решение можно найти в биологически дополненных материалах, которые производятся путем выращивания грибковых микроорганизмов, образующих мицелий, на натуральных волокнах, богатых целлюлозой, гемицеллюлозой и лигнином. Таким образом, потоки органических отходов, таких как сельскохозяйственные отходы, повышают ценность при создании материала, который поддается биологическому разложению в конце своего жизненного цикла — процесс, соответствующий духу экономики замкнутого цикла. Материалы на основе мицелия обладают свойствами, перспективными для широкого спектра применений, в том числе в качестве строительных материалов.Несмотря на это обещание, применимость и практичность этих материалов в значительной степени не изучены, и, кроме того, в отдельных исследованиях используется широкий спектр различных экспериментальных подходов и нестандартных процедур. В этом обзоре мы критически оцениваем существующие данные о составе материалов на основе мицелия и переменных процесса с целью предоставления всеобъемлющей основы производственного процесса. Структура иллюстрирует множество входных факторов во время производства, которые влияют на окончательные характеристики материала, и уникальный потенциал для развертывания более настраиваемых уровней в процессе изготовления, которые могут служить прототипом для множества новых беспрецедентных приложений.Кроме того, мы определяем применимость существующих данных и выявляем пробелы в знаниях. Эта структура полезна для определения стандартизированных подходов для будущих исследований, а также для информирования о дизайне и процессе новых применений материалов на основе мицелия.

ключевые слова

Композиты на основе мицелия

грибков

Лигноцеллюлозические волокна

Укрепление натурального волокна

Механические характеристики

Производственные переменные

Рекомендуемые изделия изготовления

Рекомендуемые статьи по производству продуктов (0)

Смотреть полный текст

© 2020 Elsevier B.В. Все права защищены.

Рекомендуемые статьи

Ссылки на статьи

Frontiers | Материальная функция биокомпозита на основе мицелия: обзор

Введение

За последнее десятилетие строительная отрасль подверглась значительному давлению, поскольку методы производства строительных материалов ограничены, а спрос со стороны населения мира растет (Madurwar et al. и др., 2013; Фенг и Хоу, 2019). Производство традиционных строительных материалов (т.г., сталь, бетон) потребляет значительную энергию. Он загрязняет нашу окружающую среду, и это можно измерить и отследить по воплощенному углероду, что ограничивает их массовое производство и использование (Madurwar et al., 2013; Maraveas, 2020). В то же время быстро растущее население мира приводит к увеличению ежегодного потребления сельскохозяйственной продукции, в результате которой образуется больше побочных продуктов (например, рисовой шелухи, стеблей хлопка и соломы), причем большинство из них отслеживаются как чисто сельскохозяйственные отходы, которые в значительной степени выбрасываются или сжигаются. , образуя углекислый газ, атмосферные твердые частицы и другие парниковые газы (Bhuvaneshwari et al., 2019; Дефонсека, 2019; Маравеас, 2020). Они частично использовались в качестве добавок к удобрениям, подстилкам для животных и низкокачественным строительным материалам для инфраструктуры (например, кирпичным элементам и сырому бетону для малоэтажных зданий, изоляционным материалам, древесностружечным плитам для неструктурных применений) и наполнителям для дорог. строительство (например, местная битумная дорога, содержащая золу из рисовой шелухи, может выдерживать более высокие нагрузки и обладать водостойкостью) (Дефонсека, 2019).

В последние годы мицелий вызывает все больший интерес в академических и коммерческих исследованиях из-за его низкого потребления энергии при росте, отсутствия побочных продуктов и широкого потенциального применения (Holt et al., 2012; Пеллетье и др., 2013; Джонс и др., 2017 г.; Nawawi et al., 2020) (рис. 1). Мицелий — это вегетативная часть гриба, состоящая из сети тонких белых нитей диаметром 1–30 мкм, которая распространяется от одной споры во все уголки субстрата (Fricker et al., 2007; Islam et al. , 2017). Каждая нить мицелия состоит из нескольких слоев, различающихся по химическому составу, включая белки, глюканы и хитин (Haneef et al., 2017). Субстрат, состоящий из органических веществ, обеспечивает питание для роста сети мицелия.В природе эти органические вещества происходят из остатков организмов, таких как растения и животные, и продуктов их жизнедеятельности в окружающей среде (Steigerwald, 2014; Swift, 2018). Их элементный состав включает целлюлозу, танин, кутин и лигнин, а также другие различные белки, липиды и углеводы (Sejian et al., 2015). Общая процедура, используемая для выращивания композитного мицелия, аналогична стандартному протоколу выращивания грибов, который включает 1) инокуляцию чашки для культивирования грибными спорами и достаточным количеством питательных веществ и воды.Время инкубации мицелия, чтобы полностью покрыть чашку, составляет около 7–14 дней. 2) Подготовьте стерилизованный субстрат для выращивания, состоящий из различных органических веществ (например, коричневого риса, жареной гречихи, пшеницы и соломы), и перенесите небольшой кусочек мицелия образец, вырезанный из чашки для культивирования, в растущий субстрат для дальнейшей инкубации. 3) Когда субстрат заполнен мицелием, его сушат при высокой температуре в течение нескольких часов, чтобы инактивировать гифы и остановить процесс роста перед получением мицелиального композита.Влажность и температура являются двумя важными факторами, которые могут повлиять на рост мицелия на втором этапе. Высокая влажность (относительная влажность 98%) и теплая комнатная температура (24–25°) со свежим воздухом создают прекрасную среду для выращивания мицелия (Hoa, Wang, 2015).

РИСУНОК 1 . Изучение мицелия, включая его многоуровневую структуру, материальную функцию и то, как факторы окружающей среды определяют эти характеристики. Важно выявить их взаимосвязь, используя эксперименты в сочетании с методами моделирования и имитационного моделирования (моделирование методом конечных элементов, Ислам и др., 2017, и структуры на основе мицелия Haneef et al., 2017 повторно используются в соответствии с лицензией Creative Commons с указанием авторства).

Материал на основе мицелия может достигать определенных структур и функций материала, контролируя субстрат и метод обработки. Мицелий соединяется с органическим веществом, полученным из сельскохозяйственных и промышленных отходов, образуя биокомпозит, который можно использовать для производства малоценных материалов (например, для заполнения зазоров, упаковки) и ценных композитных материалов для конструкционных применений (Holt et al. , 2012; Пеллетье и др., 2013; Ханиф и др., 2017; Ислам и др., 2017; Джонс и др., 2017). В отличие от металлического сплава или полимерного композита, которые требуют энергии или сложного оборудования для плавления сырья и смешивания различных частей, можно равномерно смешать различные компоненты в виде небольших кусочков для формирования субстрата перед выращиванием мицелия, который естественным образом связывает и интегрирует элементы во время его рост. Различные субстраты могут выполнять определенные функции за счет выращивания композитов мицелия (например, структурная поддержка, огнестойкость и звукоизоляция).Например, добавляя в субстраты рисовую шелуху и стеклянную пыль, можно значительно повысить огнестойкость биокомпозита из мицелия, поскольку он может выделять много полукокса и кремнеземной золы, чтобы выдерживать высокие температуры во время горения (Bansal et al. , 2006; Джонс и др., 2018). Кроме того, биокомпозит из мицелия может использоваться в качестве звукоизоляционного материала с выдающейся способностью поглощать шум. При тестировании различных биокомпозитных панелей из мицелия с использованием различных субстратов даже образцы с наихудшими характеристиками имеют акустическое поглощение более 70–75% при частоте 1000 Гц.Субстрат, состоящий на 50 % из проса и на 50 % из сорго, дает композит с самым высоким уровнем звукопоглощения, из которого могут быть изготовлены акустические панели с экономической выгодой и способностью к биоразложению после воздействия на природу (Pelletier et al., 2013).

Два различных композитных материала на основе мицелия были изучены и произведены для строительства: пена на основе мицелия (MBF) и сэндвич-композиты на основе мицелия (MBSC) показаны на рисунке 2 (Girometta et al., 2019). МБФ получают путем гомогенного выращивания грибов небольшими кусочками в сельскохозяйственных отходах (Appels et al., 2019). По мере роста сети мицелия образуются волокна, которые связывают эти части вместе, образуя пористый материал (Bartnicki-Garcia, 1968; Jiang et al., 2017; Karana et al. , 2018). MBSC добавляет ткань из натуральных волокон (например, джут, коноплю и целлюлозу) в качестве верхнего и нижнего слоев помимо центрального ядра, поскольку сельскохозяйственные отходы в сочетании с мицелием образуют многослойную структуру с более высокой жесткостью на изгиб (Jiang et al., 2017). И MBF, и MBSC в виде «мицелиевых кирпичей» или «панелей» показали механическую прочность, малый вес и экологические преимущества при упаковке, изоляции зданий и дизайне интерьера по сравнению с пенополистиролом (EPS) (Holt et al., 2012; Джонс и др., 2017, 2018; Син и др., 2018 г.; Джирометта и др., 2019).

РИСУНОК 2 . Снимок MBF (слева) (Karana et al., 2018) (повторно использован по лицензии Creative Commons с указанием авторства) и схема MBSC (справа) .

Являясь одним из основных строительных блоков мицелия, хитин представляет собой природный полимер, в изобилии присутствующий как в клеточных стенках грибов, так и в экзоскелетах ракообразных (Jones et al. , 2020a). Он применялся в биомедицинских целях (Morganti and Morganti, 2008; Danti et al., 2019; Джонс и др., 2020a; Азими и др., 2020). Хитин и его производное хитозан представляют собой длинные линейные макромолекулы, которые можно использовать для изготовления волокон для перевязки ран методом электропрядения (Naseri et al., 2014; Danti et al., 2019; Morganti et al., 2019; Azimi et al., 2020). ), который представляет собой метод производства волокна, в котором сила электрического поля используется для вытягивания заряженных полимерных цепей из растворов с образованием непрерывного волокна в виде пучка выровненных цепей (Wang et al., 2019). Хитин использовался для производства нетканых тканей и гелей для покрытия раны и взаимодействия с открытой тканью для заживления, что делает необходимым изучение их многомасштабных структур на границе с биологическими тканями (Muzzarelli et al., 2007; Джаякумар и др., 2011 г.; Музарелли, 2012). Как хитин ракообразных, так и хитин грибов применяются в исследованиях по перевязке ран, но между ними существуют значительные различия в структуре, свойствах и способах обработки (Morin-Crini et al. , 2019; Jones et al., 2020a). Оба должны быть извлечены из соединения, поскольку хитин ракообразных часто связывается со склеротизованными белками и минералами, тогда как хитин грибов связывается с другими полисахаридами (например, глюканами) (Muzzarelli, 2011). Более широко используются высокоочищенные хитин и хитозан, полученные из ракообразных.Тем не менее, было проведено меньше исследований хитина, полученного из грибов, хотя процесс экстракции грибкового хитина более прост (Di Mario et al., 2008; Hassainia et al., 2018; Jones et al., 2020a; Azimi et al. ., 2021). Кроме того, хитин, полученный из грибов, имеет преимущества в количестве и доступности, так как рост мицелия не подвержен сезонным и региональным ограничениям, как у ракообразных (Di Mario et al., 2008; Hassainia et al., 2018).

Остальная часть статьи в основном состоит из трех разделов, которые мы рассмотрим.1) Текущее состояние изучения мицелия на предмет его структурно-функциональной взаимосвязи и того, как факторы окружающей среды (например, субстрат, температура, влажность и метод обработки) участвуют в определении структуры и функции материала; 2) методы обработки мицелия и его продуктов от макрокосмического до микроскопического масштаба для достижения надлежащих материальных функций, подходящих для широкого применения от строительства до биомедицины; и 3) возможный способ моделирования и оптимизации материальных функций материалов на основе мицелия и их использования для более широкого применения.

Среда для производства мицелия

Типы субстрата

Субстрат для роста мицелия обычно представляет собой смесь, состоящую из отходов сельскохозяйственных культур, таких как хлопок, кукуруза, пшеница и конопля, и остатков льна в качестве лигноцеллюлозных отходов (Jiang et al., 2017; Appels et al., 2019; Girometta et al., 2019). В качестве субстрата для пен на основе мицелия всегда используются лигноцеллюлозные отходы, поскольку грибы могут предпочтительно разлагать целлюлозу или лигнин в растительной биомассе (Girometta et al., 2017). Ханиф и др. (2017) заявили, что субстрат, изготовленный из смеси чистой целлюлозы и бульона картофельной декстрозы (PDB), прост и имеет преимущества при выращивании мицелия. Целлюлоза является наиболее распространенным природным полимером, присутствующим во всех твердых породах древесины и растительных отходах. Он обеспечивает материал для роста мицелия, в то время как PDB, богатый простыми сахарами, легко усваивается мицелием и содержит энергию для роста мицелия. Два компонента равномерно измельчаются и смешиваются в весовом соотношении 1:1 для образования субстрата, что обеспечивает процесс роста мицелия на неизменной платформе и дает однородный материал (Haneef et al., 2017).

Влажность и температура для роста мицелия и содержание воды в нем

Температура и влажность являются важными факторами, которые могут повлиять на рост мицелия. Лучшая температура для выращивания мицелия – комнатная (24–25°С) (Hoa, Wang, 2015). Кроме того, растущий мицелий должен находиться в среде с относительно высокой влажностью. Поэтому для роста мицелия обычно используют увлажнители или спринклерные системы. Например, Цзян и др. (2017) создали среду с высокой влажностью (до 98% относительной влажности) для дыхания мицелиальных грибов с помощью полупроницаемого полипропиленового мешка, который обеспечивает среду с высокой влажностью и стерильную среду для роста мицелия.

Мицелий после естественного роста богат водой (более 60%) (Elsacker et al. , 2019). Большая часть воды должна быть удалена, чтобы инактивировать ее рост и обеспечить высокие и надежные механические характеристики. В существующей литературе не упоминается окончательный процент остаточной влаги в MBF или MBSC, но он должен быть достаточно сухим, чтобы остановить рост грибов (Girometta et al., 2019). Субстрат и виды грибов определяли окончательное содержание воды в мицелии. Например, подложка из конопляной целлюлозы поглощает больше воды, чем подложка из ваты (Ziegler et al., 2016). Кроме того, различные покрытия могут влиять на влагопоглощение. Обычно считается, что влажность до дезактивации составляет около 59 % (Velasco et al., 2014) или 70–80 % (Deacon, 2013), но остаточный процент в конечном материале, признанный исследователями, составляет примерно 10–15 % ( Диакон, 2013). Таким образом, содержание воды в готовых биокомпозитах на основе мицелия является основным фактором, который необходимо учитывать при изучении механики образцов мицелия.

Из-за отсутствия последовательных результатов мы проводим наши тесты, чтобы понять потерю воды чистой сетью мицелия в образцах грибов после запекания в течение определенного периода времени, как показано на рисунке 3. Мы используем грибы королевской вешенки ( Pleurotus Eryngii ) и готовим группы образцов общей массой M0≈100 г для каждой группы, поддерживаем температуру на повышенном постоянном уровне 80°C в печи и запекаем образцы в течение разное количество времени ( t ) перед измерением и записью веса остаточных материалов (M(t)). Мы намеренно берем эту температуру, чтобы не нарушить молекулярную структуру мицелия. Процент потери воды определяется как Pwat=[M0-M(t)]/M0.Каждые 15 минут выпекания два набора образцов (кожица и сердцевина гриба) доставались и взвешивались. Повторяйте измерения до выпекания в течение 4 ч, когда кривая Pwat сходится без дальнейших изменений. Кривая на рис. 4 показывает, что общая потеря воды образцами вблизи кожуры гриба достигает Pwat= 90 % после 4 ч запекания, а образец возле сердцевины имеет Pwat= 91%, что не так уж отличается от образцы кожи. Кроме того, мы заметили, что выпекание образцов в течение более 4 часов не приведет к большей потере воды, предполагая, что содержание воды в естественном мицелии этой королевской вешенки составляет ~90%, что даже выше, чем у многих гидрогелей (Wu et al. др., 2019; Лю и др., 2020). С помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) показано, что естественный мицелий внутри гриба представлен полностью соединенной сетью трубок, частично заполненных водой, которые после потери воды становятся массивом плоских лент (цифры вставлены на рис. 3). ).

РИСУНОК 3 . Количество потери воды в процентах по сравнению с исходным весом. Вставленная фигура (слева) : натуральное мицелиальное волокно из кожуры королевской вешенки.Вставленная фигура (справа) : запеченные в течение 30 минут волокна мицелия из кожуры королевской вешенки. Показано, что натуральные волокна представляют собой трубки естественно изогнутой общей формы. Напротив, сухие волокна становятся плоской лентой, изогнутой вверх в радиальном направлении, с прямой общей конформацией, что предполагает более значительную жесткость волокна на изгиб.

РИСУНОК 4 . Основные виды грибов, используемые для изготовления композитов мицелия в литературе текущего обзора. Структурные особенности мицелия в разных масштабах.

Процесс изготовления

Различные процессы изготовления позволяют создавать различные функциональные биокомпозиты из мицелия. Наиболее распространенным методом является сушка в печи для удаления остатков воды из мицелия и субстрата с получением легких и высокопрочных пенопластов (47), которые можно использовать в качестве сердцевины многослойных структур MBSC путем включения тканей из натуральных волокон с обеих сторон. Помимо образования пены, мицелий играет роль склеивания материала сердцевины с волокнистой тканью (хотя поверхность раздела образуется во время роста мицелия), чтобы противостоять расслаиванию на поверхности раздела материала, когда многослойная пластина подвергается сдвигающей силе при нагрузке, что приводит к прочная композитная плита с высокой жесткостью на изгиб (Jiang et al., 2017). Другие натуральные клеи (например, биосмола) могут быть добавлены перед объединением тканей с основной частью, чтобы увеличить сцепление биокомпозитов с пеной мицелия. Они не препятствуют росту грибка через большее количество слоев волокнистых тканей, что имеет решающее значение для формирования прочного интерфейса с большой когезионной зоной в адгезии, что предотвращает легкое отделение ткани от пенопластовой части через острую одиночную трещину от дефектов (Jiang et al. ., 2019).

Процесс изготовления, который регулирует содержание воды в сети мицелия, может значительно повлиять на его механику, как показали предыдущие исследования.Аппельс и др. (2019) показывают, что прессование может существенно повлиять на содержание воды и, следовательно, на механические свойства мицелиевых композитов. Это ожидаемый результат, потому что прессование может выдавливать воду и воздух из пористой сети мицелия, уменьшать пористость материала и увеличивать плотность материала, что приводит к более высокому модулю Юнга и прочности (Gibson and Ashby, 1982; Dai et al., 2007; Цинь и др., 2017). Прессование также помогает переориентировать волокна горизонтально в плоскости панели (Butterfield et al. , 1992) и уменьшают толщину плиты при прессовании, увеличивая связь волокон между стенками волокон в местах нахлеста (Carvalho and Costa, 1998). Прессование также может помочь уменьшить большие пустоты как структурные дефекты в композите мицелия, предотвращая образование трещин во время нагрузки (Girometta et al., 2019; Jones et al., 2020b). По сравнению с холодным прессованием, горячее прессование с давлением, создаваемым парой горячих пластин, может еще больше улучшить механические свойства, как показано в одном из ранних исследований (Appels et al., 2019).

Многоуровневая структура мицелия

Виды грибов

Механические свойства мицелиального биокомпозита определяются в основном видами грибов, которые могут быть занесены с использованием различных типов спор на первом этапе инкубации мицелия. В зависимости от других видов грибов его продуктивность, толщина мицелиальных волокон, микроструктура и топография поверхности различаются (Haneef et al., 2017; Jiang et al. , 2017; Appels et al., 2019; Джирометта и др., 2019 г.; Джонс и др., 2020b). В таксономии грибов гифы мицелия можно разделить на генеративные, скелетные и связывающие гифы (Corner, 1953; Jones et al., 2017). Генеративные гифы относительно недифференцированы и могут образовывать репродуктивные структуры. Они, как правило, тонкостенные, с иногда утолщенными стенками, обычно имеют частые перегородки (т. е. клеточные стенки, разделяющие клетки) и могут иметь зажимные соединения (т. е. уникальную крючкообразную структуру для роста клеток гиф).Скелетные гифы толще, длиннее и редко ветвятся. У них мало перегородок и отсутствуют зажимные соединения. Связывающие гифы толстостенные, часто сплошные и часто разветвленные (Ryvarden, 1991; Pegler, 1996; Ko, Jung, 1999). Основываясь на трех различных типах гиф, сеть мицелия можно разделить на три категории: мономитические, димитические и тримитические (Pegler, 1996). Мономитные виды содержат только генеративные гифы, димитические виды образуют два типа гиф (обычно генеративный и скелетный), а тримитические виды содержат все три основных типа гиф (Webster and Weber, 2007). Эти сети мицелия имеют очень разные структуры и механические свойства, такие как мономитические виды, которые, как предполагается, обеспечивают худшие механические характеристики, чем димитические и тримитические виды гиф (Bayer and McIntyre, 2012, 2015). Например, тримитные виды, такие как T. Versicolor , демонстрируют более высокую прочность на растяжение (0,04 МПа) и прочность на изгиб (0,22 МПа), чем мономитовые виды, такие как P. Ostreatus (0,01 МПа прочность на растяжение, 0,06 МПа прочность на изгиб), когда выращенных на рапсовой соломе (Jones et al., 2020b).

На рис. 4 показаны распространенные виды грибов, описанные в литературе, которые мы рассмотрели здесь. Из этих видов наиболее распространенными оказались Ganoderma lucidum (25% по количеству исследований) и Pleurotus ostreatus (12%) (Attias et al., 2020). Эти грибы состоят из тримитовых и мономитических видов. Эти два вида имеют огромное научное значение из-за основных химических веществ, которые они производят, включая различные ферменты, которые могут эффективно разлагать трудно гидролизуемые растительные компоненты, включая лигнин (Islam et al. , 2015; Петре, 2015 г.; Ханиф и др., 2017). Однако во многих публикациях не указываются виды грибов для композитного производства (32%), что затрудняет полное воспроизведение работы, например, из-за упущения типа сети мицелия (Parisi et al., 2016; Ziegler et al. , 2016; Дамен, 2017; Цзян и др., 2017).

Сложные материальные функции мицелия объясняются его сложной сетчатой ​​структурой в различных масштабах. Механические свойства мицелия контролируются разветвленными филаментами и топологией сетчатых структур (Islam et al., 2017). На рис. 6 представлена ​​общая структура мицелия от макромасштаба до наномасштаба. Поскольку мицелий находится в симбиозных отношениях с субстратом, он образует структуру сети ветвящихся волокон, увеличивая площадь контакта со сложным пористым субстратом. Сеть мицелия вырастает из споры, проходя через клеточную мембрану и клеточную стенку на кончике волокна мицелия. Каждое отдельное волокно мицелия состоит из множества тонких клеток, разделенных поперечными стенками, так называемой перегородкой, и заключенных в одну и ту же клеточную стенку. Крошечные отверстия в перегородке обеспечивают быстрый поток питательных веществ, воды и других малых молекул от клетки к клетке вместе с волокном мицелия. Клеточная стенка защищает мицелий и обеспечивает механическую прочность и состоит из слоя хитина, слоя глюканов и слоя белков (например, маннопротеинов и гидрофобинов) на клеточной мембране (Haneef et al., 2017). Хитин представляет собой сложный полисахарид, полимер N-ацетилглюкозамина, который находится на клеточной мембране и играет важную роль в придании структурной прочности клеточным стенкам грибов.Мы культивировали сеть мицелия, используя пластину с агаром в качестве инокулированного субстрата, в течение 7–14 дней и взяли образец, чтобы четко показать чистую сеть мицелия без других волокон субстрата. Изображения СЭМ показывают, что сеть мицелия состоит из множества волокон мицелия диаметром около 2 мкм. После этого мы переносим сеть мицелия на субстрат в лаборатории, чтобы создать составной мицелий и грибы (например, королевскую вешенку, как показано на изображении в правом верхнем углу рисунка 5), что позволяет нам провести механические испытания и микроскопические изображения сети мицелия в большом масштабе. Прямоугольная фигура внизу показывает наноструктуру α-хитина. Существуют две первичные полиморфные формы хитина, α и β, при этом α-хитин является наиболее распространенным полиморфом для хитина как ракообразных, так и грибов, а β-хитин встречается только у кальмаров, морских трубчатых червей и некоторых водорослей (центрических диатомовых водорослей) (Rinaudo, 2006).

РИСУНОК 5 . Многоуровневая структура мицелия. Слева внизу на рисунке показана молекулярная формула хитина и хитозана, за которыми следуют два рисунка, показывающие структуру отдельного мицелия и клеточной стенки мицелия, и СЭМ-изображение сети мицелия, а также два рисунка, показывающие влажную и сухую образцы мицелия в культуральном диске.На последнем рисунке в правом верхнем углу изображен культивируемый королевский вешенка. Мы можем использовать различные методы исследования для изучения структурно-функциональных отношений сети мицелия на разных масштабных уровнях, как указано на оси графика (рисунок АСМ воспроизводится в соответствии с лицензией Creative Commons на авторство) (Haneef et al. , 2017). ).

Белок

Хотя грибы являются богатым источником многих белков, некоторые белки были идентифицированы. Ферменты, участвующие в деградации лигноцеллюлозы, относятся к наиболее изученным группам белков грибов (Erjavec et al., 2012). Лакказы, пероксидазы, оксидазы, целлюлазы и различные гликозидазы содержатся в других видах грибов для участия в деградации (Baldrian, Valášková, 2008; Hatakka, Hammel, 2011). Принцип, по которому ферменты разлагают лигноцеллюлозу в грибах, заключается в том, что окислительные и гидролитические ферменты взаимодействуют. У грибов есть два типа систем деградации: внутриклеточный и внешний слой клеточной оболочки, который необходим для деградации полисахаридов. Более того, во внеклеточном пространстве гидролитические ферменты ответственны за деградацию полисахаридов, а окислительные ферменты ответственны за деградацию лигнина и открытых фенильных колец (Sánchez, 2009; Andlar et al., 2018). В основном существует три группы грибов с различными эффектами и механизмами деградации лигноцеллюлозы, такие как грибы мягкой гнили, белой гнили и коричневой гнили (Sánchez, 2009).

Грибы мягкой гнили могут разрушать поверхностные полисахаридные слои растений и в основном являются аскомицетами. Пероксидазы участвуют в модификации лигнина и производстве лакказ, что приводит к потемнению и размягчению древесины. Эти ферменты обладают ограниченными деградирующими функциями (Woiciechowski et al., 2013). Грибы белой гнили могут разлагать лигнин, целлюлозу и гемицеллюлозу.Деградация лигнина более эффективна, чем грибы бурой и мягкой гнили. Древесина меняет свою текстуру и становится влажной, мягкой и шелковистой. Его цвет становится белым или желтым (Couturier, Berrin, 2013). Грибы бурой гнили представляют собой базидиомицеты, функция которых отличается от функции грибов мягкой гнили по разложению лигнина. Он может быстро метаболизировать целлюлозу и гемицеллюлозу и лишь незначительно модифицировать лигнин. Из-за окислительной реакции лигнина древесный остаток имеет форму куба и коричневый цвет (Andlar et al., 2018). Разрушение лигноцеллюлозного матрикса грибами бурой гнили можно продемонстрировать с помощью железозависимой химии Фентона, известной как система Фентона, опосредованная хелатором (Arantes and Goodell, 2014).

Гидрофобины являются одной из других важных групп белков, уникальных для грибов. Гидрофобины локализованы на внешней поверхности клеточных стенок мицелиальных грибов (Whiteford, Spanu, 2002). Они необходимы для роста грибов и взаимодействия грибов с окружающей средой, способствуя воздушному развитию (грибы склонны расти вверх) и способствуют прикреплению грибов к твердым опорам (Linder et al., 2005). Кроме того, гидрофобины делают грибы гидрофобными, собираясь в амфипатическую мембрану, так как гидрофобная сторона обращена наружу, а гидрофильная поверхность объединяется с полисахаридами клеточной стенки (Whiteford and Spanu, 2002).

Глюканы

Наиболее распространенными полисахаридами в клеточных стенках грибов являются глюканы. Они необходимы для интеграции функциональных белков и скелетного хитина и формирования наиболее важных структурных компонентов грибковых клеточных стенок.Глюканы в грибах связаны через альфа (α) или бета (β) связи. Альфа 1,3 являются наиболее распространенными альфа-глюканами. Они обеспечивают устойчивость к большой деформации клеточных стенок в виде структурных микрофибрилл. Строение бета-глюканов более сложное. В основном они содержат связи β 1,3 и β 1,6, образующие вторичные микрофибриллы (Ruiz-Herrera and Ortiz-Castellanos, 2019).

Хитин

Хитин — это самый внутренний слой клеточной стенки грибов, который может обеспечивать укрепление и прочность.Хитин представляет собой биополимер, состоящий из [β(1–4) связанных N-ацетил-2-амино-2-дезокси-d-глюкозы] звеньев (Dhillon et al., 2013). Хитин представляет собой структурный полимер, состоящий из более мелких мономеров, образующих прочные волокна. Организованно секретируясь внутри или снаружи клеток, волокна образуют слабые связи между собой, что увеличивает прочность всей структуры (Karana et al., 2018). Развитие применения хитозана быстро расширилось в последние годы, особенно при заживлении ран (Jones et al., 2020а). Несмотря на то, что хитин можно получить из панцирей ракообразных, грибы по-прежнему обладают многими преимуществами (Dhillon et al. , 2013), особенно потому, что они не привязаны к сезону и местоположению. В таблице 1 обобщены преимущества и недостатки получения хитозана из панцирей ракообразных и грибов.

ТАБЛИЦА 1 . Преимущества и недостатки хитозана из панцирей ракообразных и грибов.

Некоторые данные показывают, что связи между хитином и глюканом в грибах представляют собой ковалентные связи (Sietsma and Wessels, 1979; Kollár et al., 1997; Heux и др., 2000). Нерастворимые глюканы в грибах, дрожжах и гифах имеют небольшие различия. Однако β-глюканы, имеющие разветвление (1,3) или (1,6) для остова, связаны с хитином в мицелии (Latgé, 2007). Их называют β-(1–3)-(1–6)-глюканами, которые имеют химическую структуру, очень похожую на целлюлозу, которая представляет собой β-(1–4)-глюкан (Zhou et al., 2021). Расположение хитина у разных грибов различно; он концентрируется в рубце почки у дрожжей и в клеточной стенке большинства других грибов (Bartnicki-Garcia and Nickerson, 1962; Karimi, Zamani, 2013). Хитин и хитозан одновременно синтезируются у видов грибов Zygomycota (Bartnicki-Garcia and Nickerson, 1962; Karimi and Zamani, 2013). По сравнению с хитином грибов, хитин ракообразных содержит минералы, для удаления которых требуется стадия кислотной экстракции, что приводит к деградации хитина в процессе. Хитин ракообразных обычно связывается со склеротизованными белками и минералами и содержит минимальное количество остаточного белка. Такое различие делает процедуру выделения грибковых хитиновых нановолокон очень простой, требующей лишь кратковременного механического взбалтывания в кухонном блендере после мягкой щелочной обработки для удаления белков (Fazli Wan Nawawi et al., 2019; Навави и др., 2020). Однако глюкан, связанный с хитином грибов, может встречаться в количествах, превышающих содержание самого хитина (Hackman, 1960; Attwood, Zola, 1967; Kramer et al., 1995; Percot et al., 2003; Muzzarelli, 2011). При этом выделяемый хитин может иметь различную вторичную структуру (в виде α-, β- и γ-хитина), за исключением наиболее распространенного полиморфа α-хитина, перьевого кальмара, морских трубчатых червей и некоторых водорослей, содержащих β-хитин (Rinaudo, 2006). На рис. 6 показана молекулярная структура α-хитина и β-хитина.Основное различие между α-хитином и β-хитином заключается во вторичной структуре, поскольку соседние цепи α-хитина расположены в антипараллельных направлениях. Напротив, в β-хитине цепи параллельны (рис. 6) (Rinaudo, 2006). Более того, γ-хитин имеет цепи как параллельные, так и антипараллельные (Rinaudo, 2006). Такое структурное различие приводит к тому, что соседние амидные группы между соседними цепями параллельны для α-хитина, но не параллельны для β-хитина, что связано с гибкостью β-хитина (Elieh-Ali-Komi and Hamblin, 2016).

РИСУНОК 6 . Молекулярная структура α-хитина (слева) и β-хитина (справа) . Каждый атом окрашен в соответствии с его типом: красный для кислорода, голубой для углерода, синий для азота и белый для водорода.

Функции материалов

Механические свойства

Механические свойства биокомпозитов на основе мицелия имеют решающее значение для их применения в технических областях. Поскольку сетчатая структура мицелия внутри композита в первую очередь определяется видами грибов и субстратом, который используется для производства мицелия, она может сильно различаться при сравнении различных исследований.В таблице 2 обобщены результаты испытаний MBF и MBSC в различных исследованиях. Мы можем видеть, что плотность материала значительно отклоняется от одного теста к другому. Как правило, более высокая плотность материала приводит к высокому модулю Юнга и прочности, как показано в большинстве клеточных материалов (Gibson, 2012), в то время как механика композитов мицелия, по-видимому, сильно различается при сравнении различных исследований. Субстрат является одной из важных причин, влияющих на плотность композита на основе мицелия.Как правило, более высокая доля зерна (волокон, шелухи или древесной массы), содержащегося в субстрате, приводит к более высокой плотности (Arifin and Yusuf, 2013; Dhillon et al., 2013). Другой причиной являются разные виды мицелия, используемые в различных исследованиях.

ТАБЛИЦА 2 . Механические свойства композитов на основе мицелия. MBF = пена на основе мицелия; MBSC = сэндвич-композит на основе мицелия.

Прочность на сжатие — это способность материала или конструкции выдерживать нагрузки, направленные на сжатие материала, что является важной характеристикой композита на основе мицелия, который можно использовать в качестве упаковочного и строительного материала.Лопес-Нава и др. (2016) сосредоточены на характеристике механических свойств MBF (субстрат: стебли мягкой пшеницы; грибы: Pleurotus sp ). Они заявили, что прочность на сжатие МБФ всегда ниже, чем у синтетической полимерной пены той же плотности, поскольку водопоглощение может существенно повлиять на прочность на сжатие, а как субстрат, так и мицелий поглощают большое количество воды. Более того, Сильверман (2018) заявил, что, используя волокна (например, шелуху подорожника) в субстрате, из различных видов грибов можно получить MBF с более высокой прочностью на сжатие. Помимо использования ткани для повышения прочности на сжатие, они также используют в качестве основы куриные перья. Перья не будут деградировать во время роста мицелия, поскольку они в основном состоят из долговечного кератинового белка. Тем не менее, они легкие, гидрофобные и могут обеспечивать структурную поддержку композита и вносить свой вклад в его механику. Они сообщили, что прочность композита на сжатие значительно увеличивается при той же плотности (Silverman, 2018).

Прочность на изгиб – это напряжение в точке разрушения образца при изгибе.Его также называют модулем прочности на разрыв, или прочностью на изгиб, или поперечной прочностью на разрыв. Лопес-Нава и др. Исследовано, что диапазон прочности на изгиб МБФ ниже, чем у синтетических полимерных пен с той же плотностью, а предел прочности при растяжении намного больше, чем у синтетических. (Лопес-Нава и др., 2016). Однако Appels и соавт. (2019) получили противоположный результат. Авторы испытали биокомпозит на основе мицелия, который создан из Trametes multicolor и Pleurotus ostreatus , произрастающих на рапсовой соломе и опилках бука. Результаты показывают, что его прочность на изгиб выше, чем у синтетической полимерной пены (Appels et al., 2019). Авторы предполагают, что эффект вызван контрастной механикой между субстратом и волокнами мицелия. Волокна мицелия более эластичны, чем колонизированные частицы субстрата, и, следовательно, будут способствовать гибкости композита и могут разорваться только при высокой деформации. Кроме того, авторы считают, что на прочность на растяжение существенно не влияют виды субстрата и грибов, но на нее может влиять метод прессования, поскольку термическое прессование может существенно увеличить прочность на растяжение (Appels et al., 2019).

Как упоминалось ранее, плотность является одним из основных факторов, влияющих на механические свойства. Ислам и др. (2017) тестируют образцы мицелия, используя растяжение и сжатие. В испытании на растяжение мицелий проявляет линейную упругость при низкой деформации, а затем поддается деформации и подвергается деформационному упрочнению перед разрывом. В тесте на сжатие мицелий ведет себя как пена с открытыми порами. Кривая напряжение-деформация показывает линейно-упругую в начале, за которой следует плато со смягченной реакцией.Мицелий проявляет гистерезис, связанный с деформацией, и эффекты смягчения напряжения между каждым циклом, когда он подвергается непрерывным циклам нагрузки и разгрузки (с их механическими характеристиками, обобщенными в таблице 2) (Islam et al., 2017).

Ziegler et al. (2016) сообщили о MBSC с сердцевиной из конопляной сердцевины и хлопкового мата. Поверхностная обвязочная ткань изготавливается из универсальных, таких как ткань из натуральных волокон, таких как мешковина. Как упоминалось ранее, авторы используют тот же подход, что и Jiang et al. (2017).Они помещают ткань из натуральных волокон на обе стороны предварительно инокулированной биокомпозитной пены на основе активного мицелия. Мицелий как естественный клей, который будет продолжать расти, чтобы соединить обе стороны ткани из натуральных волокон. Поверхность волокна увеличивает прочность на сжатие и придает МБСК высокую прочность на растяжение. Однако модуль Юнга не достигает наивысшего значения MBF (Ziegler et al., 2016) (табл. 2). Цзян и др. (2017) обсуждали использование различных волокон с поверхности MBF для изготовления MBSC.Образовав плотную сеть мицелия, гриб смог прочно сцементировать слои ткани. Результаты показывают, что лен, а не джут или целлюлоза, более эффективен для колонизации и дает более высокое производство мицелия. Предел прочности и предел текучести образцов, изготовленных с поверхностными слоями льна (35 и 27 кПа соответственно), почти в два раза выше, чем у образцов, изготовленных с поверхностными слоями джута (20 и 12 кПа соответственно) или целлюлозы (16 и 15 кПа). соответственно) (Jiang et al., 2017).

Исследователи проверили механические свойства волокнистой пленки мицелия. Ханиф и др. (2017) использовали G. lucidum и P. ostreatus для выращивания на чистой целлюлозе и целлюлозно-картофельном декстрозном бульоне (PDB), что позволяет получить четыре различных комбинации мицелия. Как правило, волокна P. ostreatus более жесткие (т. е. имеют более высокий модуль Юнга, как указано в таблице 3), чем волокна G. lucidum , которые имеют более низкую критическую деформацию, которая относится к процентному удлинению материала при разрыве.С другой стороны, критический стресс, который относится к предельному уровню стресса при разрыве, практически не зависит от вида мицелия (Haneef et al., 2017). Также отмечается, что наличие PDB может сделать волокнистую пленку мицелия более мягкой, но более растяжимой (т. е. более низкий модуль Юнга и более высокая критическая деформация).

При подготовке этого обзорного документа мы проводим механические испытания образцов, взятых из кожуры и средних частей грибов Pleurotus eryngii (корольская устрица, как показано на рисунках 7A, B), чтобы лучше понять механику мицелия с различной водой. содержание и, следовательно, плотность материала.Мы используем машину Instron 5966 (датчик статической нагрузки 10 кН, пневматические захваты 1 кН с удерживающим давлением 90 фунтов на квадратный дюйм) для растяжения всех образцов материала, чтобы получить их кривые напряжения-деформации при растяжении. Измеряем исходную длину образца как расстояние между краями двух захватов как L 0, обнуляем усилие перед зажимом и обнуляем смещение перед испытанием. Нижние захваты во время испытания фиксируются штифтом, а верхние захваты перемещаются с постоянной скоростью перемещения ν = 2 мм/мин.Расстояние перемещения верхних захватов определяется как d=vt в любое время от 90 103 до 90 104 после начала испытания, а инженерная деформация определяется как ε=dL0. Тензодатчик регистрирует силу нагрузки f и вычисляет инженерное напряжение с σ=fA0, где A0 — начальная площадь поперечного сечения однородной испытательной области образца королевской вешенки. Тест автоматически останавливается, когда образец разрушается. Программное обеспечение с машиной Instron возвращает кривую σ−ε, а также модуль Юнга, предел текучести и деформацию разрушения во время испытания.

РИСУНОК 7 . Испытания на растяжение образцов Pleurotus eryngii после низкотемпературного обжига (A) . Снимки гриба Pleurotus eryngii и места, где мы получаем образцы кожи и сердцевины (B) . Снимок машины Instron для испытания на растяжение (C) . Натуральный Pleurotus eryngii (без запекания и потери воды) у кожуры (слева) и сердцевины (справа) образцы до (верхний) и после (нижний) испытания на растяжение (D–G) .Кривая напряжение-деформация для различного времени обжига образцов вблизи кожи, при времени обжига 0, 30, 40 и 50 мин соответственно (H – K) . Кривая напряжение-деформация для различных времен обжига образцов вблизи сердцевины со временем обжига 0, 30, 40 и 50 мин соответственно (L) . Критический стресс королевских вешенок в зависимости от времени выпечки для образцов на кожуре и сердцевине (M) . Критическая деформация королевских вешенок в зависимости от времени запекания образцов на кожуре и сердцевине.

Наши результаты механических испытаний представлены на рисунках 7C–M для снимка природного образца до и после испытания на растяжение, а также кривых напряжение-деформация этих образцов после обжига с разным количеством времени, которые соответствуют определенному количеству потери воды (рис. 3). Показано, что образцы при растягивающей нагрузке разрушаются, образуя зигзагообразные поверхности в точке разрыва после образования шейки, что позволяет предположить, что пластическое разрушение природных образцов обусловлено скольжением между волокнами мицелия (рис. 7C).Кривые напряжения-деформации образцов, полученные после определенного времени выпекания, суммированы на рисунках 7D-K. Мы суммируем все ключевые механические характеристики, которые можно узнать из кривых напряжения-деформации на рисунках 7L–M и в таблице 4. На рисунке 7L показано, что, хотя критическое напряжение монотонно увеличивается со временем спекания, а также потери (Рисунок 3) образцов кожуры и сердцевины, критическая деформация образца гриба после выпекания в течение 30 минут с потерей воды 31 и 35% больше, чем у других образцов (Рисунок 7M). Непонятно, почему критическое напряжение продолжает расти для более сухих образцов, но критическое напряжение увеличивается до 30% потери воды, а затем снижается. Взаимодействие между хитином и водой может в значительной степени способствовать этому явлению, поскольку вода может играть решающую роль в превращении физического интерфейса из пластичного в хрупкий при механической нагрузке, как это наблюдается в коллагене и древесных материалах (Qin et al., 2012; Jin et al., 2012; Jin et al., 2012). др., 2015).

ТАБЛИЦА 4 . Основные механические свойства являются результатом различных условий Pleurotus eryngii .

Биомедицинское применение

Биомедицинские свойства хитина и хитозана в отношении их механизмов заживления и передовых методов лечения ран были доказаны в ходе некоторых исследований (Jones et al., 2020a).

Обычно хитин можно получить из экзоскелетов крабов и креветок. Однако хитин, полученный из ракообразных, ограничен сезонными и региональными вариациями и не может быть получен в любое время. В то же время академические и деловые интересы хитина, полученного из грибов, растут.Несмотря на то, что содержание хитина ниже, чем у ракообразных, он представляет собой хороший альтернативный источник. Полученному из грибов хитину не требуется сильная кислота для удаления карбоната кальция и других минералов (Di Mario et al., 2008; Hassainia et al., 2018). Кроме того, полученный из грибов хитин создает естественную нанокомпозитную структуру за счет разветвленного β-глюкана. Он не только придает хитину жесткость, но и может образовывать прочные сети волокон при экстракции (Di Mario et al., 2008; Fazli Wan Nawawi et al., 2019).

Джонс заявил, как хитин и хитозан могут улучшить заживление ран. Существует четыре стадии заживления ран: гемостаз, воспаление, пролиферация и ремоделирование (Guo and DiPietro, 2010). Первая стадия называется кровяным сгустком. На этой стадии хитозан образует коагулят с эритроцитами для улучшения скорости свертывания (Malette et al., 1986). Вторая стадия называется воспалительной. На этой стадии макрофаг будет потреблять мертвые клетки, привлекать фибробласты и поддерживать замену кожи и кровеносных сосудов и синтез внеклеточного матрикса.Хитин и хитозан могут привлекать макрофаги, чтобы помочь реакции на этой стадии (Ueno et al., 1999; 2001b). Третий этап называется пролиферативным, и на этом этапе функция фибробластов заключается в реформировании дермы и синтезе внеклеточного матрикса. Хитозан увеличивает продукцию IL-8 в фибробластах, IL-8 является важным регулятором миграции и пролиферации кератиноцитов (Ueno et al., 2001a). Кератиноциты, важные клетки последней стадии заживления ран, могут способствовать восстановлению эпидермиса (Jones et al., 2020а).

Другое инженерное применение

Pelletier et al. (2013) тестировали пену на основе мицелия с различными субстратами, и даже в образцах с наихудшими свойствами коэффициент звукопоглощения при частоте 1000 Гц превышал 70–75%. Сравнение спектра звуковых частот показывает, что скорость поглощения является самой высокой, когда субстрат состоит из 50% проса и 50% сорго (Pelletier et al. , 2013).

По данным Jones et al. (2018), когда поверхностный слой МБФ становится углеродным, происходит пассивация пены на основе мицелия.Древесный уголь задерживает образование и распространение дыма и снижает теплопроводность. В частности, композит, содержащий мелкие частицы стекла, демонстрирует наилучшую огнестойкость из-за гораздо более высокой концентрации кремнезема, что делает его менее горючим (Jones et al., 2018). Более того, некоторые авторы обсуждали тепловые свойства на молекулярном уровне. Являясь уникальным белком грибов, гидрофобин связан с морфогенезом клеточной стенки, гидрофобностью и адгезией к субстрату как в водной, так и в воздушной среде (Wösten, 2001; Zampieri et al., 2010). Несмотря на их небольшое количество, эти белки представляют собой важную движущую силу межфазной функции мицелия. Сообщалось, что гидрофобизация полезна для производства термостабильных углеродных структур при нанесении на хлопчатобумажные ткани и использовалась в качестве естественного антипирена для текстильных покрытий (Alongi et al. , 2014). Белок работает, уменьшая выделение летучих веществ, которые препятствуют полному сгоранию, но способствуют карбонизации (Alongi et al., 2014; Аппельс и др., 2018 г.; Уилси и др., 2020).

Для материалов, применяемых в строительной отрасли, помимо изучения звукопоглощения и теплоизоляции биокомпозита на основе мицелия, важное значение имеет также повышение устойчивости биокомпозитов на основе мицелия к вредителям. Биокомпозиты на основе мицелия в основном используются для субстрата, содержащего целлюлозу, подверженную нападению термитов. Баджва и др. (2017) использовали четыре термитицида: ветиверовое масло, гваюловую смолу, кедровое масло и буру.Результаты показали, что натуральные масла могут действовать как эффективные термитициды в композитах на основе целлюлозных волокон, связанных с мицелием. Масло ветивера, кедровое масло и смола гуаюлы проявляли различную способность отталкивать термитов. Коммерческий термитицид бура в концентрации 10% оказался наименее эффективным, что привело к наибольшей потере веса. Волокно кукурузной соломы в качестве основного материала термиты предпочитали кенафу и конопляной сердцевине. Термиты не проявляли предпочтения к видам грибов.В целом, самая низкая потеря веса была зарегистрирована для биокомпозитов на основе сердцевины кенафа, обработанных гваюловой смолой (Bajwa et al., 2017).

Моделирование и симуляция

Дальнейшая разработка композитных материалов на основе мицелия требует работы по моделированию, которая поможет нам количественно понять отношения между факторами окружающей среды, многомасштабными структурами и материальными функциями композитных материалов на основе мицелия. С точки зрения простого механического аспекта, использование мицелиевого композита в качестве клеточного материала и изучение его конститутивного закона, а также его механики в зависимости от плотности может быть полезным для разработки и применения мицелиевого композита.Необходима многомасштабная модель сети мицелия. Он состоит из определенных химических структур и микроструктур каждого волокна и всей сети, которые могут предсказать механическую реакцию композитного мицелия в различных условиях нагрузки. Примеры моделей мицелия в основном сосредоточены на двух масштабах: сеть мицелия (микромасштаб) и стохастический континуум (макромасштаб).

Ислам и др. утверждают, что наиболее подходящей моделью будет случайная сеть волокон со стохастическим диаметром волокна и механическими свойствами (Islam et al., 2017). Однако такая модель включает в себя множество волокон, что представляет собой сложную задачу, требующую больших усилий по формованию и моделированию. Чтобы решить эту проблему, авторы используют стохастический континуум с моделью конечных элементов для представления макроскопического масштаба образцов. Плотность и механическое поведение могут изменяться от поддомена к поддомену в этом масштабе с характерным масштабом длины. На рис. 8 показана репрезентативная конфигурация сети и конечно-элементная модель, содержащая 8000 субдоменов.Макроскопическое механическое поведение мицелия может быть получено с помощью трехмерной стохастической континуальной модели, основанной на репрезентативной конфигурации сети. Каждому субдомену назначается плотность сети, выбранная из распределения (Islam et al., 2017). Эта модель конечных элементов может только представить взаимосвязь между изменением плотности биокомпозита на основе мицелия и изменением кривой напряжения-напряжения. Поскольку эта модель ориентирована на макромасштаб, в ней отсутствует обсуждение связи с мезомасштабной структурой и молекулярной структурой сети мицелия.Шинде и др. . используют другой подход, который является промежуточным по масштабу для моделирования роста мицелия (Shinde et al., 2020). Они сосредоточены на отдельных гифах, смоделированных как растущая одномерная (1D) решетка, и на одном источнике питательных веществ для создания мицелия с одной колонией в виде растущей двумерной морфологии. Они обсудили модель газа с малой управляемой решеткой. Эта модель генерирует морфологические характеристики, связанные с мицелием с одной колонией, возникающим в результате процесса роста и ветвления гиф грибов, который питается одним источником питательных веществ. 1D-модель определяет характеристики роста первичной гифы, а 2D-модель описывает удлинение и разветвление отдельных гиф грибов для образования всего мицелия из одной колонии (Shinde et al., 2020).

РИСУНОК 8 . Многомасштабная модель сети мицелия и ее составная часть от модели конечных элементов (Islam et al., 2017) (воспроизведена по лицензии Creative Commons Attribution) до волокнистых сетей и их взаимодействия с водой и другими материалами в субстратах.

Эти две модели помогают понять взаимосвязь структуры и функции сети мицелия в двух разных масштабах. Они дают ценную информацию о росте сети мицелия и его механических свойствах. Однако применение этих моделей ограничено определенными аспектами исследования мицелия, в то время как комплексная многомасштабная модель должна связывать молекулярный состав волокна мицелия и его взаимодействие с водой и частицами субстрата с механикой сети мицелия и ее композиционных материалов.Это также должно позволить нам запустить моделирование и увидеть, как материал реагирует на различные условия внешней нагрузки и как молекулярное взаимодействие и факторы окружающей среды с одной стороны могут повлиять на функцию материала с другой стороны. Для достижения этих целей необходимо учитывать следующие моменты. Мы построили модель композита на основе мицелия, основанную как на точной геометрии, так и на механических свойствах, что позволило нам проанализировать влияние плотности и механики на механическую реакцию волокна мицелия.Варьируя количество, тип и механические свойства волокон мицелия и проводя испытания на растяжение моделей, мы определили разрушение волокна и деформацию после разрушения для пластической деформации после текучести. Поскольку содержание воды также является важным фактором, который может влиять на механические свойства биокомпозита на основе мицелия, необходимо также учитывать влияние воды на механику волокна (вязкоупругость) и сети (сила сопротивления воды при деформации). Кроме того, крупнозернистые модели, состоящие из реальных волокон мицелия, можно использовать для моделирования механического поведения сети мицелия.Она обеспечивает более точное описание искажения сети при нагрузке, чем модель конечных элементов. Деформация одиночного волокна также может быть связана с молекулярным моделированием, которое помогает понять межфазное взаимодействие между различными фазами материала (например, хитином, глюканом, белком и водой и т. д., рис. 5).

Обсуждение и заключение

В отличие от белка или белковых биологических материалов (например, шелка, коллагена, цитоскелета и т. д.), микроорганизмам и их многомасштабным структурам уделяется меньше внимания.Изучение мицелия и их композитных материалов может помочь понять механику сети грибов, ее биологическую функцию и ее применение для производства зеленых композитных материалов с хорошей механикой и легким весом как в моделировании, так и в соответствующих экспериментах по синтезу (Holt et al., 2012; Haneef et al., 2017; Jiang et al., 2017; Girometta et al., 2019; Attias et al., 2020). Метод выращивания и обработки композитов на основе мицелия может привести к многообещающему и инновационному способу производства строительных материалов с использованием сельскохозяйственного метода (Аттиас и др. , 2020). Изучение молекулярного состава и биологической функции в сети мицелия может способствовать открытию новых лекарств, вырабатываемых грибком с определенными биологическими функциями, или вдохновить на разработку топологии интернета вещей с низким энергопотреблением и функцией быстрого доступа. ответ на вредителей и болезни (Muzzarelli et al., 2007; Naseri et al., 2014; Morin-Crini et al., 2019; Wang et al., 2019; Jones et al., 2020a).

В качестве экологически чистого материала, альтернативного синтетическим пенам, мицелиевый композит демонстрирует свои преимущества в ряде технических применений (например,г., упаковочные материалы, акустические и теплоизоляционные плиты) и получает все больше внимания. Производство такого материала по-прежнему является новаторской областью, и стандартизированный процесс получения оптимизированных свойств материала еще предстоит определить. Этот биокомпозитный материал может широко использоваться в производстве мебели, сельском хозяйстве, гражданском строительстве и в биомедицинской сфере. В целом, с точки зрения механических свойств, мицелиальные композиты демонстрируют свойства, отличные от синтетических полимерных пен или натуральных ячеистых материалов.Их механика определяется не просто методом обработки в конце его производства, но и является коллективным результатом видов грибов, их субстрата и связанных с ними сред во время роста. Свойства подложки определяют механику матричного материала в композите. На саму сеть мицелия влияет состав и структура субстрата. Более того, поскольку и мицелий, и субстрат могут поглощать воду, содержание воды в конечном композите также имеет решающее значение.Обычно процесс горячего прессования может помочь удалить воду и инактивировать мицелий, эффективно предотвращая его рост во время нанесения. Однако из-за широкого диапазона доступных параметров результаты разных исследований часто несопоставимы. Например, биокомпозит на основе мицелия по сравнению с основным конкурентом, традиционным материалом (EPS), не имеет больших преимуществ.

Помимо использования в качестве биокомпозитов из-за своей механики, мицелий богат хитином, который обеспечивает укрепление и прочность клеточных стенок.Межфазное взаимодействие между хитином и другими компонентами и то, как вода играет промежуточную роль, требует молекулярного моделирования и анализа в масштабе фундаментальной длины. Кроме того, хитин, очищенный от панцирей ракообразных, широко используется в биологических целях, таких как заживление ран. Несмотря на то, что клеточная стенка мицелия содержит много хитина, который можно получить без географических и сезонных ограничений, применение очищенного из мицелия хитина не так широко используется, как хитин из панцирей ракообразных, что требует дополнительных исследований и внимания.

Несмотря на то, что композиты на основе мицелия демонстрируют преимущества благодаря своей механике, легкости и многим экологически безопасным характеристикам, они имеют ограничения и проблемы при крупномасштабном применении. Например, его производство как биоматериала менее стандартизировано, чем производство обычных инженерных материалов, таких как сталь, цемент и полимер, и неясно, как настроить типы субстратов для определенных видов грибов, чтобы максимизировать выход мицелия и оптимизировать составную механику. Однако, поскольку существует более миллиона видов (Blackwell, 2011), проверить микроструктуру и механику каждого из них чрезвычайно сложно, и нам может потребоваться исследовать взаимосвязь структуры и механики различных классов грибов (по типу гнили, типу гиф, ген и т. д.) для выявления наиболее перспективных видов урожайного композита с лучшей механикой. Более того, в отличие от полимерных пен, биокомпозиты на основе мицелия не могут быть массово произведены машинами за короткое время, так как для выращивания мицелия требуется около 2 недель или больше времени.Важно автоматически контролировать факторы роста, включая температуру, влажность, подаваемое питание и свет в инкубационной среде без непосредственного использования человеческого труда при ее выращивании. Также неясно, каким образом каждый из составляющих его строительных блоков влияет на взаимодействие с древесными волокнами и, таким образом, влияет на целостность волокнистой сети композита. Эти ограничения имеют решающее значение перед поставкой материала архитектору, и существуют более широкие промышленные применения.

Изучение мицелия может выходить далеко за рамки использования материала. Как вегетативная часть гриба, мицелий обладает уникальной способностью использовать отдельные сельскохозяйственные отходы в качестве субстрата для роста своей сети, которая объединяет отходы от кусочков до непрерывных композитов без затрат энергии или образования дополнительных отходов (Jones et al., 2018). ; Appels et al., 2019; Girometta et al., 2019). Помимо закрепления кусочков почвы, мицелий в природе выполняет более важную функцию информационной магистрали, ускоряющей взаимодействие между разнообразными популяциями растений (Simard et al., 2012; Горзелак и др., 2015; Фрикер и др., 2017). Это позволяет отдельным растениям, которые находятся далеко друг от друга, эффективно защищаться от вредителей и болезней путем коммуникации и обмена веществами (Бабикова и др., 2014). Изучение композита на основе мицелия с точки зрения того, как он интегрирует различные отдельные блоки и выполняет функции материала, которых ни один из строительных блоков не может выполнять сам по себе, выходит за рамки механики изучения материала и становится основной причиной, по которой мы хотим больше узнать о нем. Сеть мицелия и ее биологические функции.В настоящее время функции мицелиальной сети интересуют первичных экологов, в то время как как именно химические сигналы проводятся в иерархической структуре мицелиальной сети и как ее эффективность соотносится с геометрией и топологией сети, пока неизвестно. , а также то, как такие знания могут внести свой вклад в топологию Интернета и Интернета вещей или в инновационные интернет-медиа с низким энергопотреблением. Большинство из этих вопросов необходимо решать междисциплинарными усилиями, а на некоторые из них можно ответить, разработав многомасштабную модель сети мицелия и используя ее в соответствующих симуляциях.Мы изучим его применение для производства экологически чистых композитных материалов, а также получим знания для проектирования системы информационной сети.

Авторские взносы

ZQ разработал концепцию и разработал структуру работы, LY провел эксперимент, собрал данные и набросал статью. ZQ и LY выполнили анализ и интерпретацию данных. Все авторы внесли свой вклад в написание данной работы.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Примечание издателя

Все утверждения, изложенные в этой статье, принадлежат исключительно авторам и не обязательно представляют претензии их дочерних организаций или издателя, редакторов и рецензентов. Любой продукт, который может быть оценен в этой статье, или претензии, которые могут быть сделаны его производителем, не гарантируются и не поддерживаются издателем.

Благодарности

Авторы признательны грантам Collaboration for Unprecedent Success and Excellence (CUSE) (II-35–2020, II-45–2020) Сиракузского университета за поддержку исследовательской работы.

Ссылки

Аонги, Дж., Карлетто, Р. А., Боско, Ф., Карозио, Ф., Ди Блазио, А., Каттика, Ф., и др. (2014). Казеины и гидрофобины как новые антипирены зеленого цвета для хлопчатобумажных тканей. Полим. Деград. Удар. 99, 111–117. doi:10.1016/j.polymdegradstab.2013.11.016

CrossRef Full Text | Google Scholar

Андлар М., Резич Т., Марджетко Н., Крахер Д., Людвиг Р. и Шантек Б. (2018). Деградация лигноцеллюлозы: обзор грибов и грибковых ферментов, участвующих в деградации лигноцеллюлозы. англ. Жизнь наук. 18, 768–778. doi:10.1002/elsc.201800039

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Appels, F.V.W., Camere, S., Montalti, M., Karana, E., Jansen, K.M.B., Dijksterhuis, J., et al. (2019). Факторы изготовления, влияющие на механические, влаго- и водоотталкивающие свойства композитов на основе мицелия. Матер. Дес. 161, 64–71. doi:10.1016/j.matdes.2018.11.027

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аппельс, Ф.В. В., Дийкстерхуис Дж., Лукасевич К. Э., Янсен К. М. Б., Вёстен Х. А. Б. и Крийгшельд П. (2018). Делеция гена гидрофобина и условия выращивания в окружающей среде влияют на механические свойства мицелия, влияя на плотность материала. Науч. Rep. 8, 4703. doi:10.1038/s41598-018-23171-2

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Араназ И., Менгибар М., Харрис Р., Панос И., Мираллес Б., Акоста Н. и др. (2009). Функциональная характеристика хитина и хитозана. Ccb 3, 203–230. doi:10.2174/2212796810

0203

CrossRef Full Text | Google Scholar

Арантес В. и Гуделл Б. (2014). Текущее понимание механизмов биодеградации грибков бурой гнили: обзор. Симптом ACS. сер. 1158, 3–21. doi:10.1021/bk-2014-1158.ch001

CrossRef Full Text | Google Scholar

Арифин Ю. Х. и Юсуф Ю. (2013). Волокна мицелия как новый ресурс для экологической устойчивости. в Прод. англ. 53, 504–508.doi:10.1016/j.proeng.2013.02.065

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Аттиас Н., Данай О., Абитбол Т., Тарази Э., Эзов Н., Переман И. и др. (2020). Мицелиевые биокомпозиты в промышленном дизайне и архитектуре: сравнительный обзор и экспериментальный анализ. Дж. Чистый. Произв. 246, 119037. doi:10.1016/j.jclepro.2019.119037

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эттвуд, М. М., и Зола, Х. (1967). Ассоциация между хитином и белком в некоторых хитиновых тканях. Комп. Биохим. Физиол. 20, 993–998. doi:10.1016/0010-406X(67)

-2

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Азими Б., Риччи К., Фуско А., Заванья Л., Линари С., Доннарумма Г. и др. (2021). Нанохитины креветок и грибов, нанесенные электрораспылением на целлюлозную ткань для контакта с кожей. Molecules 26, 4374. doi:10.3390/molecules26144374

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Азими Б., Томас Л., Фуско А., Kalaoglu-Altan, O.I., Basnett, P., Cinelli, P., et al. (2020). Электрораспыленная хитиновая нанофибрилла / электропряденая полигидроксиалканоатная волокнистая сетка в качестве функционального нетканого материала для нанесения на кожу. Jfb 11, 62. doi:10.3390/jfb11030062

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Бабикова З. , Джонсон Д., Брюс Т., Пикетт Дж. и Гилберт Л. (2014). Подземные союзники: как и почему мицелиальные сети помогают растениям защищаться? BioEssays 36, 21–26.doi:10.1002/bies.201300092

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Баджва Д. С., Холт Г. А., Баджва С. Г., Дюк С. Э. и Макинтайр Г. (2017). Повышение устойчивости к термитам (Reticulitermes Flavipes L.) в биоволоконных композитах, армированных мицелием. Ind. Культуры Prod. 107, 420–426. doi:10.1016/j.indcrop.2017.06.032

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бансал В., Ахмад А. и Састри М. (2006). Опосредованная грибками биотрансформация аморфного кремнезема в рисовой шелухе в нанокристаллический кремнезем. Дж. Ам. хим. соц. 128, 14059–14066. doi:10.1021/ja062113+

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бартники-Гарсия, С., и Никерсон, В. Дж. (1962). Выделение, состав и строение клеточных стенок нитчатых и дрожжеподобных форм Mucor Rouxii. Биохим. Биофиз. Acta 58, 102–119. doi:10.1016/0006-3002(62)-3

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Баттерфилд Б., Чепмен К. и Кристи Л. (1992).Ультраструктурные характеристики поверхностей разрушения древесноволокнистых плит средней плотности. Для. Произв. Дж. 42, 55–60.

Google Scholar

Carvalho, L.M.H., and Costa, C.A.V. (1998). Моделирование и симуляция процесса горячего прессования при производстве древесноволокнистых плит средней плотности (МДФ). Хим. англ. коммун. 170, 1–21. doi:10.1080/009864498082

CrossRef Full Text | Google Scholar

Corner, EJH (1953). Построение полипор.1. Интродукция-polyporus-sulphureus, p-squamosus, p-betulinus и polystictus-microcyclus. Фитоморфология 3, 152–167.

Google Scholar

Кутюрье М. и Беррин Ж.-Г. (2013). «Стадия осахаривания: основные ферментативные компоненты». в Конверсия лигноцеллюлозы: ферментативные и микробные инструменты для производства биоэтанола . Гейдельберг, Германия: Springer. doi:10.1007/978-3-642-37861-4_5

CrossRef Full Text | Google Scholar

Дамен, Дж.(2017). Мягкое будущее: грибы и регенеративный дизайн. J. Архитектурное образование. 71, 57–64. doi:10.1080/10464883.2017.1260927

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дай, К., Ю, К., Сюй, К. и Хе, Г. (2007). Тепломассоперенос в древесных композитных панелях при горячем прессовании: Часть 4. Экспериментальное исследование и проверка модели. Древесное волокно. 61, 83–88. doi:10.1515/HF.2007.013

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Данти, С., Trombi, L., Fusco, A., Azimi, B., Lazzeri, A., Morganti, P., et al. (2019). Хитиновые нанофибриллы и нанолигнин как функциональные агенты в регенерации кожи. Ijms 20, 2669. doi:10.3390/ijms20112669

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Дикон, Дж. (2005). Биология грибов . 4-е издание. doi:10.1002/9781118685068

CrossRef Full Text

Defonseka, C. (2019). Введение в полимерные композиты с рисовой шелухой .Берлин, Германия: Де Грюйтер. doi:10.1515/9783110643206

CrossRef Полный текст

Диллон, Г. С., Каур, С., Брар, С. К., и Верма, М. (2013). Подход зеленого синтеза: экстракция хитозана из мицелия грибов. Крит. Преподобный Биотехнолог. 33, 379–403. doi:10.3109/07388551.2012.717217

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ди Марио Ф., Рапана П., Томати У. и Галли Э. (2008). Хитин и хитозан базидиомицетов. Междунар.Дж. Биол. Макромолекулы 43, 8–12. doi:10.1016/j.ijbiomac.2007.10.005

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Элсакер Э., Ванделук С., Бранкарт Дж., Питерс Э. и Де Лаэт Л. (2019). Механическая, физическая и химическая характеристика композитов на основе мицелия с различными типами лигноцеллюлозных подложек. PLoS Один 14, e0213954. doi:10.1371/journal.pone.0213954

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Erjavec, J. , Кос Дж., Равникар М., Дрео Т. и Саботич Дж. (2012). Белки высших грибов — от леса к применению. Тенденции биотехнологии. 30, 259–273. doi:10.1016/j.tibtech.2012.01.004

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Фазли Ван Навави, В. М., Ли, К.-Ю., Конттури, Э., Мерфи, Р. Дж., и Бисмарк, А. (2019). Хитиновая нанобумага из экстракта грибов: натуральный композит нановолокон и глюкана из одного биологического источника. ACS Sustain. хим.англ. 7, 6492–6496. doi:10.1021/acssuschemeng.9b00721 ​​

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Фрикер М., Бодди Л. и Беббер Д. (2007). «Сетевая организация мицелиальных грибов». В Биология грибковой клетки , 309–330. doi:10.1007/978-3-540-70618-2_13

CrossRef Full Text | Google Scholar

Гибсон Л.Дж. и Эшби М.Ф. (1982). Механика трехмерных сотовых материалов. Проц. Р. Соц. Лонд. А. 382, ​​43–59.doi:10.1098/rspa.1982.0088

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Гибсон, Л. Дж. (2012). Иерархическая структура и механика растительных материалов. J. R. Soc. интерф. 9, 2749–2766. doi:10.1098/rsif.2012.0341

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Girometta, C., Picco, A.M., Baiguera, R.M., Dondi, D., Babbini, S., Cartabia, M., et al. (2019). Физико-механические и термодинамические свойства биокомпозитов на основе мицелия: обзор. Устойчивое развитие 11, 281.doi:10.3390/su11010281

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Джирометта К., Зеффиро А., Малагоди М., Савино Э., Дориа Э., Нильсен Э. и др. (2017). Предварительная обработка стеблей люцерны грибком Perenniporia Meridionalis, разрушающим древесину, улучшает разложение целлюлозы и сводит к минимуму использование химикатов. Целлюлоза 24, 3803–3813. doi:10.1007/s10570-017-1395-6

CrossRef Full Text | Google Scholar

Горзелак М. А., Асай А. К., Пиклз Б. Дж. и Симард С.В. (2015). Межрастительная коммуникация через микоризные сети опосредует сложное адаптивное поведение в растительных сообществах. AoB Растения 7, plv050. doi:10.1093/aobpla/plv050

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Гуо, С., и ДиПьетро, ​​Л. А. (2010). Факторы, влияющие на заживление ран. Дж. Дент. Рез. 89, 219–229. doi:10.1177/0022034509359125

CrossRef Full Text | Google Scholar

Хэкман, Р. (1960). Исследования хитина IV.Возникновение комплексов, в которых хитин и белок ковалентно связаны. австр. Jnl. био. науч. 13, 568. doi:10.1071/bi9600568

CrossRef Full Text | Google Scholar

Ханиф М., Чезераччиу Л., Канале К., Байер И. С., Эредиа-Герреро Дж. А. и Афанассиу А. (2017). Передовые материалы из мицелия грибов: изготовление и настройка физических свойств. Науч. Rep. 7, 41292. doi:10.1038/srep41292

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Хассейния, А., Сатха, Х., и Буфи, С. (2018). Хитин из Agaricus Bisporus: экстракция и характеристика. Междунар. Дж. Биол. Макромолекулы 117, 1334–1342. doi:10.1016/j.ijbiomac.2017.11.172

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Хатакка А. и Хаммель К. Э. (2011). «Грибная биодеградация лигноцеллюлоз». В Промышленные приложения , 319–340. doi:10.1007/978-3-642-11458-8_15

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Heux, L., Brugnerotto, J., Desbrières, J., Versali, M.-F., и Rinaudo, M. (2000). ЯМР твердого тела для определения степени ацетилирования хитина и хитозана. Биомакромолекулы 1, 746–751. doi:10.1021/bm000070y

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Hoa, H. T., and Wang, C.-L. (2015). Влияние температуры и условий питания на рост мицелия двух вешенок (Pleurotus Ostreatus и Pleurotus Cystidiosus). Микобиология 43, 14–23.doi:10.5941/MYCO.2015.43.1.14

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Холт Г. А., Макинтайр Г. , Флэгг Д., Байер Э., Ванжура Д. Д. и Пеллетье М. Г. (2012). Грибковый мицелий и хлопковые растительные материалы в производстве биоразлагаемых формованных упаковочных материалов: оценочное исследование отдельных смесей побочных продуктов хлопка. J. Мат на биооснове Bioenergy 6, 431–439. doi:10.1166/jbmb.2012.1241

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Ислам, М.Р., Омар М., Пк, М.М.У. и Миа Р. (2015). Скрининг фитохимической и антибактериальной активности трех съедобных грибов Pleurotus Ostreatus, Ganoderma Lucidum и Lentinula Edodes, доступных в Бангладеш. утра. Дж. Биол. Жизнь наук. 3, 31–35.

Google Scholar

Ислам, М. Р., Тудрин, Г., Бусинелл, Р., Шадлер, Л., и Пику, Р. К. (2017). Морфология и механика мицелия грибов. Науч. Rep. 7, 13070. doi:10.1038/s41598-017-13295-2

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Джаякумар, Р., Прабахаран, М., Судхиш Кумар, П.Т., В., С., В., С. , и Тамур, Х. (2011). Новые хитиновые и хитозановые материалы в перевязочных материалах. Тенденции Матер. науч. (Интеопен) , 1–26. doi:10.5772/13509

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цзян Л., Вальчик Д., Макинтайр Г., Бусинелл Р. и Ли Б. (2019). Наполненная биосмолой, а затем отвержденная сэндвич-структура на основе мицелия Биокомпозиты: процесс трансферного формования смолы (RTM), свойства при изгибе и моделирование. Дж. Чистый. Произв. 207, 123–135. doi:10.1016/j.jclepro.2018.09.255

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цзян Л., Валчик Д., Макинтайр Г., Бусинелл Р. и Тудрин Г. (2017). Изготовление биокомпозитных сэндвич-структур с использованием сердцевин и заготовок, связанных мицелием. J. Производственный процесс. 28, 50–59. doi:10.1016/j.jmapro.2017.04.029

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джин К., Цинь З. и Бюлер М. Дж. (2015). Молекулярные механизмы деформации материала клеточной стенки древесины. Дж. Мех. Поведение Биомед. Матер. 42, 198–206. doi:10.1016/j.jmbbm.2014.11.010

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Джонс М., Бхат Т., Хюинь Т., Кандаре Э., Юэнь Р., Ван С. Х. и др. (2018). Бюджетные мицелиевые композитные строительные материалы на основе отходов с повышенной пожарной безопасностью. Мастер Огня. 42, 816–825. doi:10.1002/fam.2637

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джонс М., Хьюн Т., Декивадия К., Дейвер Ф. и Джон С.(2017). Мицелиальные композиты: обзор инженерных характеристик и кинетики роста. j bionanosci 11, 241–257. doi:10.1166/jbns.2017.1440

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Джонс М., Куюнджич М., Джон С. и Бисмарк А. (2020a). Краб против гриба: обзор ракообразных и грибкового хитина в лечении ран. Mar. Drugs 18, 64. doi:10.3390/md18010064

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Джонс, М., Маутнер А., Луенко С., Бисмарк А. и Джон С. (2020b). Инженерные композитные строительные материалы из мицелия от грибковых биоперерабатывающих заводов: критический обзор. Матер. Дес. 187, 108397. doi:10.1016/j.matdes.2019.108397

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карана Э., Блаухофф Д., Халтинк Э. Дж. и Камере С. (2018). Когда материал растет: пример разработки материалов на основе мицелия. Междунар. Дж. Дес. 12, 119–136.

Google Scholar

Килаван Пакиам, К., Джордж, Т.С., Кулантайвел, С., и Васанти, Н.С. (2011). Экстракция, очистка и характеристика хитозана из эндофитных грибов, выделенных из лекарственных растений. World J. Sci. Технол. 1, 43–44.

Google Scholar

Коллар Р., Рейнхольд Б. Б., Петракова Э., Йех Х. Дж. К., Эшвелл Г., Дргонова Дж. и др. (1997). Архитектура клеточной стенки дрожжей. Дж. Биол. хим. 272, 17762–17775. doi:10.1074/jbc.272.28.17762

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Крамер, К.Дж. , Хопкинс, Т.Л., и Шефер, Дж. (1995). Применение ЯМР твердых тел к анализу склеротизованных структур насекомых. Биохимия насекомых. Мол. биол. 25, 1067–1080. doi:10.1016/0965-1748(95)00053-4

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Линдер, М. Б., Силвай, Г. Р., Накари-Сетяля, Т., и Пенттиля, М. Э. (2005). Гидрофобины: белки-амфифилы нитчатых грибов. FEMS микробиол. Ред. 29, 877–896. doi:10.1016/j.femsre.2005.01.004

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Лю, Дж., Lin, S., Liu, X., Qin, Z., Yang, Y., Zang, J., et al. (2020). Усталостная адгезия гидрогелей. Нац. коммун. 11, 1071. doi:10.1038/s41467-020-14871-3

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Лопес Нава, Дж. А., Мендес Гонсалес, Дж., Руэлас Чакон, X., и Нахера Луна, Дж. А. (2016). Оценка съедобных грибов и материалов на биологической основе, имитирующих пенополистирол. Матер. Производственный процесс. 31, 1085–1090. дои: 10.1080/10426914.2015.1070420

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Google Scholar

Мадурвар М.В., Ралегаонкар Р.В. и Мандавгане С.А. (2013). Применение агроотходов для экологически чистых строительных материалов: обзор. Строительные материалы. 38, 872–878. doi:10.1016/j.conbuildmat.2012.09.011

CrossRef Full Text | Google Scholar

Малетт В. Г., Куигли Х. Дж. и Адикс Э. Д. (1986). «Эффект хитозана в сосудистой хирургии, культуре тканей и регенерации тканей».В Хитин В Природе и Технологии . Спрингер, 435–442. doi:10.1007/978-1-4613-2167-5_51

CrossRef Full Text | Google Scholar

Морганти П., Морганти Г. и Колтелли М. Б. (2019). «Хитиновые наноматериалы и нанокомпозиты для восстановления тканей», в Биоматериалы морского происхождения для применения в тканевой инженерии . Редакторы А. Х. Чой и Б. Бен-Ниссан (Сингапур: Springer), 523–544. doi:10.1007/978-981-13-8855-2_21

CrossRef Full Text | Google Scholar

Морин-Крини, Н. , Лихтфус Э., Торри Г. и Крини Г. (2019). Применение хитозана в пищевых продуктах, фармацевтике, медицине, косметике, сельском хозяйстве, текстиле, целлюлозно-бумажной промышленности, биотехнологии и химии окружающей среды. Окружающая среда. хим. лат. 17, 1667–1692. doi:10.1007/s10311-019-00904-x

CrossRef Full Text | Google Scholar

Muzzarelli, RAA (2011). «Хитиновые наноструктуры в живых организмах», в «Хитиновые наноструктуры в живых организмах», в Хитин .Редактор Н. С. Гупта (Дордрехт: Springer), 1–34. doi:10.1007/978-90-481-9684-5_1

CrossRef Full Text | Google Scholar

Муззарелли Р.А., Морганти П., Морганти Г., Паломбо П., Паломбо М., Биаджини Г. и др. (2007). Композиты хитин-нанофибриллы/хитозан-гликолат в качестве средств для лечения ран. Углевод. Полим. 70, 274–284. doi:10.1016/j.carbpol.2007.04.008

CrossRef Full Text | Google Scholar

Muzzarelli, RAA (2012). Нанохитины и нанохитозаны, прокладывая путь к экологически чистой и энергосберегающей эксплуатации морских ресурсов. A Компр. Ссылка 10, 153–164. doi:10.1016/B978-0-444-53349-4.00257-0

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Насери Н., Алган К., Джейкобс В., Джон М., Оксман К. и Мэтью А. П. (2014). Электроформованные нанокомпозитные маты на основе хитозана, армированные нанокристаллами хитина, для перевязки ран. Углевод. Полим. 109, 7–15. doi:10.1016/j.carbpol.2014.03.031

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Навави, В. М.Ф. Б. В., Джонс М., Мерфи Р. Дж., Ли К.-Ю., Конттури Э. и Бисмарк А. (2020). Наноматериалы, полученные из грибковых источников – новая реклама? Биомакромолекулы 21, 30–55. doi:10.1021/acs.biomac.9b01141

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Паризи С., Роньоли В. и Аяла-Гарси К. (2016). Проектирование материалов с течением времени — метод проектирования, основанный на материалах, примененный к композиту на основе мицелия. в 10-я Международная конференция по дизайну и эмоциям — Празднование и созерцание, 27-30 сентября 2016 г. , Амстердам.doi:10.1115/POWER2020-16619

CrossRef Full Text | Google Scholar

Пеллетье, М. Г., Холт, Г. А., Ванжура, Дж. Д., Байер, Э., и Макинтайр, Г. (2013). Оценочное исследование акустических поглотителей на основе мицелия, выращенных на субстратах из сельскохозяйственных побочных продуктов. Ind. Культуры Prod. 51, 480–485. doi:10.1016/j.indcrop.2013.09.008

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Петре, М. (2015). Биотехнология грибов: разработки и применение .Амстердам: Академическая пресса.

Фенг, Л. С., и Хоу, Л. С. (2019). «Экономика и строительная индустрия», в Качество строительства и экономика . Редакторы Л. Суи Фенг и Л. Шинг Хоу (Springer Singapore), 21–54. doi:10.1007/978-981-13-5847-0_2

CrossRef Full Text | Google Scholar

Цинь З., Готьери А., Наир А. К., Инбар Х. и Бюлер М. Дж. (2012). Толщина нанокристалла гидроксиапатита определяет механические свойства границы раздела коллаген-гидроксиапатит. Ленгмюр 28, 1982–1992. doi:10.1021/la204052a

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Цинь З., Юнг Г. С., Канг М. Дж. и Бюлер М. Дж. (2017). Механика и конструкция легкой трехмерной графеновой сборки. Науч. Доп. 3, е1601536. doi:10.1126/sciadv.1601536

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ринаудо, М. (2006). Хитин и хитозан: свойства и применение. Прог.Полим. науч. 31, 603–632. doi:10.1016/j.progpolymsci.2006.06.001

CrossRef Full Text | Google Scholar

Седжян В., Гоган Дж., Баумгард Л. и Прасад К. (2015). «Воздействие изменения климата на животноводство: адаптация и смягчение последствий», в Воздействие изменения климата на животноводство: адаптация и смягчение последствий . Редакторы В. Седжиан, Г. Джон, Б. Лэнс и П. Кадаба (Нью-Дели: Cadaba Springer). doi:10.1007/978-81-322-2265-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шинде Б. , Хан С. и Мухури С. (2020). Модель роста и морфологии грибкового мицелия. Физ. Преподобный Рез. 2, 23111. doi:10.1103/PhysRevResearch.2.023111

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Sietsma, JH, and Wessels, JGH (1979). Доказательства ковалентных связей между хитином и -глюканом в грибковой стенке. J. Gen. Microbiol. 114, 99–108. doi:10.1099/00221287-114-1-99

CrossRef Full Text | Google Scholar

Симард, С. В., Бейлер, К.Дж., Бингхэм, Массачусетс, Деслипп, Дж. Р., Филип, Л. Дж., и Тесте, Ф. П. (2012). Микоризные сети: механизмы, экология и моделирование. Грибковый биол. Ред. 26, 39–60. doi:10.1016/j.fbr.2012.01.001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стрейт Ф., Кох Ф., Ларанжейра М.К.М. и Ниноу Дж.Л. (2009). Получение хитозана грибов при жидкостном культивировании с использованием яблочного жмыха в качестве субстрата. Браз. Дж. Микробиол. 40, 20–25. doi:10.1590/S1517-838220000003

CrossRef Full Text | Google Scholar

Свифт, Р. С. (2018). «Характеристика органических веществ». В Методы анализа почвы . Мэдисон, Висконсин: Американское общество почвоведов, Inc.), 1011–1069. doi:10.2136/sssabookser5.3.c35

Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Уэно Х., Накамура Ф., Мураками М., Окумура М., Кадосава Т. и Фуджинага Т. (2001b). Оценка влияния хитозана на продукцию внеклеточного матрикса фибробластами и продукцию факторов роста макрофагами. Биоматериалы 22, 21:25–21:30.doi:10.1016/S0142-9612(00)00401-4

CrossRef Full Text | Google Scholar

Уэно Х., Ямада Х., Танака И., Каба Н., Мацуура М., Окумура М. и др. (1999). Ускоряющее действие хитозана на заживление на ранней стадии экспериментальной открытой раны у собак. Биоматериалы 20, 1407–1414. doi:10.1016/S0142-9612(99)00046-0

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Velasco, P.M., Ortiz, M.P.M., Giro, M.A.M., Castello, M.C.J.и Веласко, Л. М. (2014). Разработка лучших изоляционных кирпичей путем добавления отходов грибного компоста. Энергетика и здания 80, 17–22. doi:10.1016/j.enbuild.2014.05.005

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Волк Т.Дж. и Риварден Л. (1992). Роды трутовиков: номенклатура и таксономия: Synopsis Fungorum 5. Mycologia 84, 950. doi:10.2307/3760304

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван К., Ван Дж., Цзэн Л., Цяо З., Лю X., Лю Х. и др. (2019). Изготовление электроформованных полимерных нановолокон различной морфологии. Molecules 24, 834. doi:10.3390/molecules24050834

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Вебстер, Дж., и Вебер, Р. (2007). Знакомство с грибами . Кембридж, Массачусетс: Издательство Кембриджского университета.

Уилси, А. М., Хартвелл, А. Р., Уэллс, Т. С., Парк, Д., Ронни, П. Д., и Ан, Дж. (2020). Исследование сети роста мицелия в качестве термической транспирационной мембраны для накачки на основе тепловой транспирации и выработки электроэнергии. in Материалы конференции по энергетике ASME 2020, приуроченной к Международной конференции по ядерной технике 2020 года. Энергетическая конференция ASME 2020. Виртуально, онлайн. 4-5 августа 2020 г. V001T03A014. АСМЭ . doi:10.1115/POWER2020-16619

CrossRef Full Text | Google Scholar

Войцеховски А. Л., Де Соуза Ванденберге Л. П., Карп С. Г., Летти Л. А. Дж., Де Карвалью Х. К., Медейрос А. Б. П. и др. (2013). «Этап предварительной обработки в конверсии лигноцеллюлозной биомассы: современные системы и новые биологические системы». Лигноцеллюлоза конверс. Ферментативный микроб. Инструменты Биоэтанол Производ. , 39–64. doi:10.1007/978-3-642-37861-4_3

CrossRef Full Text | Google Scholar

Ву Дж., Цинь З., Цюй Л., Чжан Х., Дэн Ф. и Го М. (2019). Натуральный гидрогель в американском лобстере: мягкая броня с высокой прочностью и прочностью. Акта Биоматер. 88, 102–110. doi:10.1016/j.actbio.2019.01.067

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Xing, Y. , Brewer, M., Эль-Гарабави, Х., Гриффит, Г., и Джонс, П. (2018). Выращивание и испытание мицелиевых кирпичей в качестве строительных изоляционных материалов. Конф. IOP. сер. Земная среда. науч. , 121, 022032. doi:10.1088/1755-1315/121/2/022032

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжоу С., Джин К. и Бюлер М. Дж. (2021). Понимание биомассы растений с помощью компьютерного моделирования. Доп. Матер. 33, 2003206. doi:10.1002/adma.202003206

CrossRef Full Text | Google Scholar

Циглер, А.Р., Баджва, С.Г., Холт, Г.А., Макинтайр, Г., и Баджва, Д.С. (2016). Оценка физико-механических свойств армированных мицелием зеленых биокомпозитов из целлюлозных волокон. Заяв. англ. Агр. 32, 931–938. doi:10.13031/aea.32.11830

CrossRef Полный текст | Google Scholar.2А. Самовыращенная волокнистая пленка покрывает всю площадь питательного субстрата (круглая площадь диаметром 9,5 см) после определенного периода роста. Как и ожидалось, период роста обоих видов мицелия был идентичен на двух использованных субстратах, поскольку оба вида принадлежат к одной группе грибов белой гнили, поэтому могут выделять сходные ферменты, а субстраты в обоих случаях были богаты полисахаридами. Хотя окончательные полностью выращенные материалы мицелия макроскопически выглядят во всех случаях как волокнистые мембраны, как показано на рис.2А, их индивидуальная микроскопическая морфология различается как на начальных, так и на поздних стадиях роста.

Рисунок 2: Топографическая характеристика.

( A ) фотография пленки P. ostreatus , получавшей аморфную целлюлозу в течение 20 дней. ( B ) топографические АСМ-изображения гиф грибов на ранней стадии развития (возраст 2 дня) на целлюлозных и PDB-целлюлозных подложках. Масштабная линейка: 5  мкм. ( C) профили нитей по высоте, соответствующие зеленым линиям в « B ».

Морфология молодых (2-дневных) гиф (филаментов волокнистого мицелия) была охарактеризована с помощью АСМ, рис. 2Б и С. Характеристика была проведена на кончиках гиф, чтобы выделить различия на этой стадии. Как показано в профилях характерных гиф, представленных на рис. 2B, гифы P. ostreatus в целом имеют больший диаметр, чем у G. lucidum , независимо от субстрата для выращивания. В обоих случаях гифы относительно плоские, с отношением ширины к толщине, близким к 3.Что касается различий, связанных с субстратами для выращивания, можно увидеть, что морфология гиф G. lucidum , выращенных на PDB-целлюлозе и субстратах из целлюлозы, кажется очень похожей. С другой стороны, смена субстрата оказывает сильное влияние на гифы P. ostreatus , так как в случае их роста на ПДБ-целлюлозном субстрате видны только клеточные стенки на их периферии, что свидетельствует о коллапсе гиф. , явление, которое будет дополнительно проанализировано SEM.

Особенности поверхности самостоятельно выращенных образцов в разное время выращивания были проанализированы с помощью СЭМ на рис. 3А. Плотность нитей явно увеличивалась со временем роста, достигая компактной микропористой структуры примерно через 20 дней. В частности, пленки G. lucidum демонстрируют два типа структур: трубчатые и нитевидные на каждой фазе роста. Короткие и сильно запутанные трубчатые структуры чаще встречаются в первые дни роста, но со временем количество компактных нитей увеличивается.Также можно заметить, что диаметры компактных нитей практически не меняются со временем. Никаких существенных различий в диаметре нитей, выращенных на двух кормовых субстратах, через 20 дней не наблюдалось, рис. 3Б. В частности, средняя ширина нитей волокнистых пленок G. lucidum составляла 0,8 мкм для роста как на подложках из целлюлозы, так и на подложках из целлюлозы-PDB. С другой стороны, пленок P. ostreatus представляют собой уникальный тип сжатых нитей, рис.3А. В этом случае ширина нитей явно зависит от питающих подложек, показывая более высокие значения при выращивании пленок на целлюлозе по сравнению с подложкой целлюлоза-PDB, рис. 3B. Для последнего субстрата нити мицелия кажутся коллапсированными вдоль их центральной части, эффект, уже наблюдаемый с помощью АСМ (рис. 2B), и этот коллапс, скорее всего, ответственен за их меньшую ширину по сравнению с филаментами, выращенными из целлюлозы. Внутреннее гидростатическое давление (тургор) обеспечивает механическую поддержку гиф, одновременно способствуя росту гиф, вызывая массовый поток цитоплазмы к кончикам гиф 43 .Клеточная стенка защищает от осмотического лизиса гиф за счет внутреннего гидростатического давления. Когда рост мицелия останавливается термической обработкой в ​​течение 2 часов при 60 °C, его нити больше не поддерживаются внутренним гидростатическим давлением, и по этой причине они выглядят плоскими на изображениях АСМ и СЭМ, особенно в случае P. ostreatus . . Нити G. lucidum намного меньше, и, таким образом, их структура менее подвержена влиянию термической обработки. Центральный обвал P.ostreatus , выращенных на PDB-целлюлозе, можно оценить с точки зрения их химической природы, которая обсуждается в следующем разделе, посвященном измерениям ATR-FTIR.

Рисунок 3: Морфологическая характеристика.

( A ) СЭМ-микрофотографии G. lucidum и P. ostreatus на целлюлозных и PDB-целлюлозных подложках через 5, 10 и 20 дней роста. Масштабная линейка: 5  мкм. ( B ) гистограммы ширины роста гиф через 20 дней.

Химическая характеристика

НПВО-ИК-Фурье-спектроскопия использовалась для характеристики химической природы самовыращенных волокнистых пленок мицелия, и между ними были обнаружены важные различия из-за различных питающих субстратов.На рис. 4А показаны типичные спектры ATR-FTIR четырех различных типов образцов после 20 дней роста. В целом, инфракрасные спектры поглощения мицелия связаны с составляющими их биомолекулами, т.е. липиды (3000–2800 см –1, ~1740 см –1), белки (амид I при 1700–1600 см –1, амид II и III при 1575–1300 см 1575–1300 см 19092), нуклеиновые кислоты (1255–1245 см −1 ) и полисахариды (1200–900 см −1 ) 44,45 .Подробное распределение полос образцов показано в Таблице 1.

Рис. 4: Химическая, термическая и водопоглощающая характеристики.

( A ) Спектры ATR-FTIR 20-дневных образцов в диапазоне 3800–600  см -1 . Выделены основные абсорбции, связанные с липидами, белками, хитином, нуклеиновыми кислотами и полисахаридами. ( B ) водопоглощение различных образцов возрастом 20 дней. ( C ) термогравиметрический анализ 20-дневных образцов.

Таблица 1 Наблюдаемые полосы в ИК-спектрах (3800–600 см -1 ) образцов мицелия, выращенных на различных подкормках.

Общее наблюдение при сравнении спектров двух видов мицелия заключается в том, что, независимо от питающих субстратов, волокнистые пленки G. lucidum показали более высокий вклад липидов, тогда как пленки P. ostreatus показали относительно более интенсивный полосы, приписываемые полисахаридам. Интересно, что химическая природа кормовых субстратов также ответственна за отчетливые изменения инфракрасных спектров пленок мицелия. В частности, пленки G. lucidum , выращенные на подложках из PDB-целлюлозы, показали значительное увеличение полос, отнесенных к липидам (CH 2 асимметричная и симметричная моды растяжения при ∼2930 и 2855 см -1 соответственно, и колебание растяжения сложного эфира C=O при 1743 см -1 ) по сравнению с теми, которые выросли на подложках из чистой аморфной целлюлозы. Большой сдвиг (18 см -1 , с 1686 до 1668 см -1 ) в сторону более низких волновых чисел полосы, приписываемой амиду I β-витков, также был отмечен.Это связано с изменением молекулярного окружения таких вторичных структур вследствие химической модификации состава мицелия при изменении их питающего субстрата 46 . Кроме того, относительное присутствие хитина было снижено, когда PDB-целлюлоза использовалась для питания мицелия G. lucidum . Отношение пиковой интенсивности поглощения, связанной с СН-модой изгиба хитина (∼1374 см –1 ), к пиковой интенсивности СС-валентного растяжения полисахаридов (∼1043 см –1 ) уменьшилось со значения 0 . 3 для питающих субстратов из чистой целлюлозы и примерно до 0,1 для питающих субстратов из PDB-целлюлозы.

Для образцов P. ostreatus было обнаружено относительное увеличение содержания белков и липидов при выращивании пленок на PDB-целлюлозе по сравнению с пленками, выращенными на чистой целлюлозе. Действительно, отношение полосы при 1645 см -1 (амид I во вторичных структурах β-листов) к полосе 1030 см -1 (СС-вытягивание полисахаридов) составляло 0,3 для целлюлозы и 0,5 для PDB-целлюлозы. субстраты-выращенные образцы.Кроме того, аналогично G. lucidum , соотношение хитин/полисахарид (1371 см -1 / 1030 см -1 ) было снижено со значения 0,08 для целлюлозы до 0,06 для PDB-целлюлозы. Такое снижение относительного количества жесткого хитина из клеточной стенки, скорее всего, связано с коллапсом центральной области волокон мицелия при их росте на субстратах целлюлоза-PDB, что наблюдается с помощью АСМ и СЭМ (рис. 3А). Действительно, сообщалось, что грибковые мутанты, неспособные синтезировать хитин, морфологически изменены и осмотически чувствительны 47 .

Гидродинамическая и термомеханическая характеристика

Измерения водопоглощения проводились на волокнистых пленках мицелия после 20 дней роста, рис. 4В. Все пленки достаточно устойчивы к влаге, поглощая небольшое количество воды. При относительной влажности до 50% поглощение было низким (<4%) и не зависело от субстрата и исходного организма. При относительной влажности 85% поглощение становится немного больше, около 6%, но по-прежнему не показывает различий между различными образцами. Наконец, при 100% относительной влажности P.ostreatus , выращенный на PDB-целлюлозе, показал наибольшее поглощение, 20% по сравнению с 12-13% других материалов. Это значение поглощения P. ostreatus , выращенного на PDB-целлюлозе, должно быть связано с его различным химическим составом и особенно с составом его клеточной стенки, где относительное снижение хитина может быть ответственным за его чувствительность к влажности. Низкое водопоглощение согласуется с гидрофобной природой самовыращенных пленок, которые показали значения WCA (122 ± 3)° и (121 ± 2)° для Гс. lucidum и P. ostreatus соответственно, независимо от кормовых субстратов. Такие высокие значения WCA могут быть связаны с гидрофобной природой специфических белков (таких как маннопротеины и гидрофобины), которые можно найти в самом внешнем слое клеточной стенки грибов 48,49 , а также с микрометрической шероховатостью образцов, связанных с к волокнистой природе пленок (см. раздел АСМ ниже). Термогравиметрический анализ самовыращенных волокнистых пленок после 20 дней роста (рис.4C) не показало существенной разницы между различными образцами с уникальной стадией разложения, начинающейся примерно при 225°C и заканчивающейся около 300°C. Такая высокая температура разложения разработанных самостоятельно выращенных материалов доказывает, что они также термически стабильны, что расширяет области их применения. Кроме того, масса полукоксового остатка была достаточно значительной для всех образцов и составляла от 15 до 25% по массе.

Определение механических характеристик

Испытания на определение механических характеристик показаны на рис. 5, где также показаны типичные экспериментальные кривые для каждого типа пленки, выращенной в течение 20 дней (рис. 5А). Кривые напряжение-деформация довольно линейны, с хрупким разрушением, которому предшествуют некоторые перегибы, только в материалах с целлюлозным питанием, что указывает на прогрессирующее разрушение сети. Измеренные параметры показывают значительные различия между всеми образцами, учитывая как виды грибов, так и субстраты. В целом материалы на основе P. ostreatus- более жесткие, чем материалы на основе G. lucidum-, и имеют меньшее удлинение при разрыве.Более высокую жесткость волокнистых пленок P. ostreatus по сравнению с волокнистыми пленками G. lucidum можно объяснить, учитывая результаты анализа ATR-FTIR, которые показывают более высокое содержание полисахаридов в первом материале. Соответственно, большее удлинение G. lucidum согласуется с большим количеством белковых и липидных компонентов, которые могут действовать как пластификаторы.

Рисунок 5: Механические характеристики.

( A ) типичные кривые напряжения-деформации 20-дневных пленок мицелия.( B ) Модуль Юнга, удлинение и прочность различных образцов. ( C) Гистограммы измерений модуля Юнга, рассчитанного методом индентирования АСМ на двухдневных образцах.

Изменение субстрата для подкормки имело аналогичный эффект, как на жесткость, так и на удлинение самостоятельно выращенных мицелиальных материалов, естественно возникающий из-за их различного химического состава. В частности, когда в кормовых субстратах присутствовал PDB, материалы мицелия были богаче липидами или белками и беднее хитином.Таким образом, добавление бульона картофельной декстрозы, богатого сахарами, легко усваивается мицелием по отношению к целлюлозе, стимулирует биосинтез пластификаторов (липидов, белков) и уменьшает образование жестких полимеров (хитина), индуцируя более пластичное поведение нитей мицелия.

Предел прочности, с другой стороны, почти не зависит от происхождения материала, рис. 5B. Общая оценка механических свойств может быть получена по энергии разрушения, параметру, который является комбинацией как прочности, так и относительного удлинения: оба Гс.lucidum имеют более высокие значения по сравнению с P. ostreatus соответственно. Такое поведение объясняется различием в морфологии с большей гибкостью скрученной и разветвленной структуры G. lucidum , что делает разрушение более прогрессирующим и, следовательно, более плавным.

Механические результаты измерений вдавливания с помощью АСМ на двухдневных образцах показаны на рис. 5C. Измеренные модули следуют той же тенденции, что и макроскопические тесты: материалы с добавлением PDB-целлюлозы систематически мягче, чем материалы с добавлением чистой целлюлозы, из-за повышенного содержания липидов или белков, которые могут действовать как пластификаторы, и уменьшения присутствия жесткого хитина в материалах. первый случай, как показано в исследовании FTIR.С другой стороны, значения распределения модуля Юнга аналогичны для G. lucidum и P. ostreatu s, хотя материалы на основе G. lucidum демонстрируют более широкое распределение модуля Юнга на обеих подложках. Близкие значения модуля Юнга для двух типов мицелия являются основным отличием по отношению к макроскопическим тестам и могут быть объяснены локальным характером вдавливания АСМ, где на измерения влияет клеточная стенка и, в меньшей степени, внутренняя структура клеток, в которой могут возникать многие композиционные различия.АСМ также использовался для оценки шероховатости разработанных волокнистых материалов и был найден между 6000 и 7500 нм со средним значением погрешности 1500 нм для всех выращенных материалов, за исключением P. ostreatus , чья шероховатость достигла 10000 нм. нм, скорее всего, из-за коллапса центральной части нитей гиф.

Сравнение пленок мицелия с другими саморастущими материалами, продуцируемыми бактериями

Бактериальная целлюлоза и полигидроксиалканоаты (в частности, поли(3-гидроксибутират) или P(3HB)) представляют собой два интересных биополимера, альтернативных пластмассам на нефтяной основе 50,51 , которые можно считать саморастущими, как мицелиальные материалы, поскольку они продуцируются микроорганизмами. По этой причине мы представляем в таблице 2 сравнение основных характеристик пленок на основе мицелия и этих биополимеров. Основные различия можно объяснить природой этих трех систем: в то время как бактериальная целлюлоза и P(3HB) являются гомополимерами с очень большой молекулярной массой, пленки мицелия представляют собой полимерные композитные материалы, состоящие из различных биополимеров (в основном липидов, полисахаридов и белков). . Изменения в химическом составе питательных веществ могут привести к различиям в конечном выходе бактериальной целлюлозы и P(3HB) и в их молекулярных массах.Однако для пленок мицелия эти изменения могут вызывать специфические модификации относительного вклада биополимеров и их формы, что позволяет лучше контролировать конечные свойства. Другие важные отличия заключаются в очистке и выделении конечных материалов. Как было описано выше, мицелиальные материалы получают с помощью процесса мягкой термообработки в конце процедуры их выращивания. С другой стороны, бактериальную целлюлозу обычно очищают путем нескольких промывок в горячих растворах гидроксида натрия с последующей промывкой водой до достижения нейтрального рН. В случае P(3HB) в процессе очистки используются органические растворители, такие как хлороформ.

Таблица 2. Сводка основных свойств волокон грибов, бактериальной целлюлозы и поли(3-гидроксибутирата).

Что касается механических свойств, значения модуля Юнга и напряжения при разрыве для бактериальной целлюлозы и P(3HB) намного выше, чем у грибковых пленок. Однако бактериальная целлюлоза меняет свои свойства в зависимости от содержания в ней воды и становится чрезвычайно хрупкой, и поэтому с ней трудно обращаться, когда она сухая.Это также отражается в удлинении при разрыве, которое имеет самое низкое значение для бактериальной целлюлозы. P(3HB) имеет значения удлинения при разрыве между значениями для материалов P. ostreatus , выращенных на целлюлозе, и материалов, выращенных на целлюлозе-PDB, тогда как значительно более высокие значения были обнаружены для материалов G. lucidum (особенно для образцов, обработанных целлюлозой). субстраты PDB). Следовательно, материалы на основе мицелия более мягкие, менее ломкие и, следовательно, более управляемые, чем бактериальная целлюлоза и P(3HB).

Кроме того, пленки мицелия представляют собой гидрофобные материалы с высокими значениями краевого угла (более 120°) и низким водопоглощением. P(3HB) близок к гидрофобному пределу со значениями краевого угла 89°, что значительно ниже полученных на мицелиальных волокнистых материалах. Напротив, бактериальная целлюлоза проявляет значительный гидрофильный характер с низкими значениями краевого угла (~26°). Гидрофобность является очень важным свойством мицелиальных материалов, представленных в этой работе, поскольку сильный гидрофильный характер и чувствительность к воде являются важным недостатком большинства природных полимеров, доступных в настоящее время в промышленных количествах (т.е. крахмал, целлюлоза) по сравнению с обычными синтетическими полимерами, что сильно ограничивает их применение на рынке 52 . Наконец, термическая стабильность пленок мицелия и P(3HB) одинакова (с температурой термического разложения около 300 °C, что соответствует большинству пластиков, полученных из бензина). Бактериальная целлюлоза более термически устойчива с температурой разложения 365 °С.

Выводы

В этом исследовании мы изготовили волокнистые пленки на основе мицелия из двух видов съедобных и лекарственных грибов, принадлежащих к одной группе грибов белой гнили ( G.lucidum и P. ostreatus ), поэтому они могут секретировать одни и те же ферменты и расщеплять одни и те же природные полимеры, чтобы поглощать их и расти. Рост материалов мицелия осуществляли путем подачи на них двух природных полимерных субстратов, чистой аморфной целлюлозы и смеси целлюлозы и PDB. Питательные биополимерные субстраты были однородными, что гарантировало равномерное поглощение питательных веществ мицелием на протяжении всего процесса выращивания и, таким образом, развитие однородного материала мицелия.Оба питательных субстрата были созданы на основе полисахаридов, при этом тот, который содержал ПБД, легче усваивался мицелием из-за более высокой концентрации в нем простых сахаров. В конце периода выращивания пленки мицелия подвергали термообработке, чтобы прекратить рост и получить окончательные волокнистые мембраны.

Физико-химические свойства самовыращенных пленок определяются внутренними физиологическими характеристиками двух видов и, что наиболее важно, различными питательными субстратами.Фактически, присутствие PDB влияло на вторичную структуру белков G. lucidum и было ответственно за увеличение относительного процентного содержания липидов в материалах на основе G. lucidum , белков в P. ostreatus . и для уменьшения относительного присутствия хитина у обоих видов. Хитин представляет собой жесткий полимер, который синтезируется на клеточной стенке мицелия для защиты его нитей от внутреннего осмотического давления, внешней влажности и других химических и физических воздействий.В этой работе мы обнаружили, что мицелии синтезируют больше хитина, когда они питаются чистой целлюлозой. Поскольку целлюлозу труднее гидролизовать по сравнению с PDB и механически труднее проникнуть (механические свойства двух питательных субстратов см. Дополнительный рисунок S1), волокнам мицелия необходимо синтезировать прочный хитиновый полимер для выполнения этого действия.

Все эти химические модификации вызывают различия в механических свойствах самостоятельно выращенных материалов мицелия.Когда питающие субстраты содержали PDB, самовыращенные волокнистые материалы демонстрировали более низкие значения модуля Юнга и повышенное удлинение при разрыве, а также энергию разрыва по сравнению с материалами, питаемыми целлюлозой. Таким образом, присутствие PDB делает материалы мицелия менее жесткими и более пластичными. С другой стороны, все образцы показали высокие температуры разложения, что указывает на их термическую стабильность. Кроме того, эти грибковые материалы были гидрофобными с высокими значениями краевого угла смачивания водой и относительно низкими значениями водопоглощения.Эти свойства необходимы для многих приложений малого и большого масштаба.

Материалы волокнистого мицелия, изученные в этой работе, могут быть реальной альтернативой пластмассам на нефтяной основе, представляя дополнительные свойства некоторым биополимерам, продуцируемым бактериями, таким как бактериальная целлюлоза и P(3HB). Поскольку многие развитые страны постепенно переходят на использование устойчивых материалов в качестве стратегии снижения загрязнения окружающей среды, эти новые материалы на основе мицелия, предлагаемые здесь, решительно поддерживают эту стратегию.Разработанные мицелиальные материалы представляют собой природные полимерные композиты (хитин, целлюлоза, белки и др.), требующие минимальных энергетических затрат на производство (саморост), а их характеристики можно регулировать путем модификации их питательных субстратов. Следовательно, эта работа может проложить путь к контролируемому саморосту различных функциональных мицелиальных материалов в больших количествах с низкими затратами.

Подготовка икры — Кафедра фитопатологии и экологической микробиологии

В процессе производства икры мицелий грибной культуры помещают на стерилизованное паром зерно, и со временем мицелий полностью прорастает через зерно.Эта смесь зерна и мицелия называется икрой, а икра используется для «засева» грибного компоста.

RIE GRAIN SPAWN

Колбы на 250 мл
Стакан на 50 мл, наполненный ржаным зерном
1/2 ч. л. Карбонат кальция, порошок (лайм)
1/4 ч. л. Сульфат кальция (гипс)
60 мл теплой воды

Автоклав 35 минут при 121°C — Быстрый выпуск
————————— ————————————-
Колбы на 1000 мл
Стакан на 250 мл, наполненный ржаным зерном
2 ч. л.Карбонат кальция, порошок (лайм)
1 ч. л. Сульфат кальция (гипс)
220 мл теплой воды

Автоклав 45 минут при 121°C — Быстрая вытяжка


РЖАНАЯ ИСКРА ШИИТАКЕ

Грибы шиитаке получают из мицелия гриба или на чистой вегетативной культуре. подходящий стерилизованный субстрат, такой как различные агары, зерна или древесная стружка. Формулы, перечисленные ниже, были разработаны для использования в производстве икры для синтетических бревен. Синтетические бревна обычно производятся путем автоклавирования древесной щепы с добавками в термостойких пластиковых пакетах с дышащей полосой, а затем асептического внесения инокулята в охлажденный субстрат.Мы успешно производим грибы шиитаке из синтетических бревен, инокулированных икрой, изготовленной, как описано ниже.

Колбы на 500 мл
Стакан на 100 мл, наполненный ржаным зерном
Стакан на 50 мл с опилками твердой древесины
1/2 ч.л. сульфата кальция (гипса)
120 мл теплой водопроводной воды
——— ————————————————— ——————
Колбы на 1000 мл

Стакан на 250 мл, наполненный ржаным зерном
Стакан на 100 мл, наполненный опилками твердой древесины
1 ч. л. Сульфат кальция (гипс)
230 мл теплой водопроводной воды

Используйте хлопчатобумажные пробки и бумажные пакеты поверх пробок и автоклавируйте в течение 45 минут при 121°C — Быстрый выпуск

ИКРАСКА РЖИ PLEUROTUS

При приготовлении икры Pleurotus замените такое же количество карбоната кальция (извести) ВМЕСТО Сульфат кальция (гипс).

Мицелий: использование грибов для изготовления упаковочных материалов – материалы и инженерные ресурсы

В эпоху экологического сознания сколько людей получили посылку с пенопластом и подумали: «Какая трата»?

Пенополистирол верой и правдой служил миру с момента своего изобретения в 1940-х годах, позволив добиться бесчисленных достижений, обеспечивая все, от необходимой амортизации для пакетов до плавучих устройств , которые помогают спасать жизни. Как материал, это невероятно.

Но его воздействие на окружающую среду вызывает беспокойство : на биоразложение готового материала могут уйти тысячи лет, а возможно и больше. Чудо-материал прошлого века структурно прочный, но изобилует недостатками, влияющими на благополучие человека .

Полистирол (PS) представляет собой естественно прозрачный термопласт, который доступен как в виде обычного твердого пластика, так и в виде жесткого вспененного материала.Пластик PS обычно используется в различных потребительских товарах, а также особенно полезен для коммерческой упаковки.

В течение первых двух десятилетий этого века во всем мире было произведено более 300 миллионов метрических тонн полистирола, причем более половины было утилизировано в течение одного года.

Вырос спрос на жизнеспособную и экономичную альтернативу , не имеющую экологических проблем. К счастью, со спросом приходят инновации.

В конце концов, мицелий появился на рынке, и хотя он в основном используется в качестве материала вместо упаковки из пенополистирола , существует множество других продуктов, которые мицелий способен заменить. Это не совсем знакомый материал , но, скорее всего, скоро им станет.

Что такое мицелий?

Мицелий представляет собой корневидные структуры, которые выходят из грибов и находятся под внешним слоем шляпки .Однако продукт, называемый мицелием, представляет собой биоинженерную форму гиф, которая производится из сельскохозяйственных отходов, смешанных с этими корневыми структурами в качестве связующих веществ.

Колонии грибов, состоящие из мицелия, встречаются в почве и на многих других субстратах.

На практике мицелий можно использовать для создания самых разных вещей , от органического пластика до строительных лесов , которые можно использовать для выращивания органов, хотя его наиболее распространенное и полезное коммерческое применение относится к форме упаковки .

Вспененный мицелий можно использовать так же, как пенополистирол, и для многих компаний он стал популярным материалом .

Мицелий образует пенообразный материал, который достаточно хорошо изолирует. Greensulate, полученный из грибков, обугливается, но не плавится и не воспламеняется, как изоляция из полистирола.

Мицелий — это легкий вес, простота формовки и производства — все это благоприятные свойства материалов, используемых в упаковке .Именно эти характеристики позволяют мицелию быть конкурентоспособным по стоимости с пенополистиролом , который долгое время был недорогим и надежным материалом, используемым во всех аспектах доставки материалов.

Каков производственный процесс?

Мицелий представляет собой смесь сельскохозяйственных отходов, связанных структурами мицелия . В этом процессе можно использовать несколько видов отходов, от конопли до древесной щепы и шелухи подорожника. Материалы срастаются в желаемую форму за короткое время, иногда всего за неделю.

Быстрорастущие волокна мицелия производят материалы, используемые для упаковки, одежды, продуктов питания и строительства — от кожи до бифштексов на растительной основе и каркасов для растущих органов. (Изображение dezeen.com)

Это основной материал для большинства продуктов с мицелием, известный как пена . Пена мицелия может быть использована для таких разнообразных применений, как текстиль и косметика, или сохранена в более простом и обычном состоянии для упаковки .
С технической стороны создание пены начинается с смешивания сельскохозяйственных отходов с гифами мицелия .Эту смесь помещают в формочки любой желаемой вместимости и помещают в темное место, где она растет примерно неделю. Грибы остаются питаться сельскохозяйственными отходами.

Мицелий представляет собой вегетативную часть грибковой или грибовидной бактериальной колонии, состоящую из массы ветвящихся нитевидных гиф.

Проходя через смесь, образует сеть крошечных белых волокон по всему субстрату . Это в конечном итоге заполняет все доступное пространство и образует прочную структуру: пена мицелия .Затем пену удаляют из формы и сушат, чтобы предотвратить рост мицелия и образование грибов или спор. Отсюда пенопласт можно использовать в качестве упаковочного материала или дополнительно изготавливать все, от сумок до курток из искусственной кожи .

Свойства мицелия

Пена мицелия является биоразлагаемой, легко формируемой, легкой и прочной . У него не такой срок службы, как у пенополистирола, что хорошо для окружающей среды, но не обязательно хорошо, если вы ищете что-то, что прослужит десятилетия.

Физико-механические и термодинамические свойства биокомпозитов на основе мицелия: обзор. Каролина Джирометта.

Для наиболее распространенного использования биоразлагаемость является важным свойством . Легкость и прочность также являются очень желательными свойствами, независимо от того, предназначены ли они для одноразового использования или для более длительного использования.

По сравнению с пенополистиролом или полиуретановыми изделиями мицелий на самом деле прочнее, даже если его можно воспринимать иначе, поскольку является биологическим материалом . Он также является гидрофобным и огнестойким , что является полезным свойством для применений , таких как упаковка и одежда .

При более позднем производстве продуктов из мицелия, таких как куртки и сумки, другие свойства мицелия становятся полезными. Пена Mycelium эластична, изолирует и пропускает воздух. Хотя эти характеристики могут не обязательно быть важными для одноразовой упаковки, они необходимы для одежды, обуви и подобных предметов.

Компания NEFFA решила пойти более устойчивым путем, разработав биоразлагаемый текстиль, изготовленный из вегетативной части грибка под названием мицелий.

В чем преимущество Mycelium?

Использование мицелия имеет несколько преимуществ перед пенополистиролом или другими типами полимеров и пластиков. Вот некоторые из них:

  • Биоразлагаемые и прочные — потребительский спрос все больше смещается в сторону экологически чистых материалов, но прочность и надежность по-прежнему являются необходимыми характеристиками большинства продуктов.Способность мицелия оставаться прочным органическим биоразлагаемым продуктом является большим преимуществом перед другими материалами.
  • Может быть выращен в любой формованной формы – это упрощает производство, по крайней мере, с точки зрения технических характеристик продукта. Выращивание точного количества материала, необходимого для любого продукта, выгодно для устранения отходов и повышения эффективности.
  • Можно выращивать в домашних упаковках — это отлично подходит для малых предприятий, которым нужны точные спецификации, и полезно для любой компании, которая хочет иметь больший контроль над сырьем, используемым в своей продукции.
  • Потребительские предпочтения – мицелий имеет неотъемлемое преимущество перед пенополистиролом благодаря своей экологичности. Он также конкурентоспособен по стоимости и столь же эффективен, как упаковочный материал или основа для других продуктов. Это делает его предпочтительным для тех, кто ищет компостируемые или биоразлагаемые продукты.
  • Универсальный базовый материал – из вспененной основы мицелия можно изготовить несколько полезных продуктов с обширным списком применений и возможностей, от курток для активного отдыха до стелек и обуви.
  • Обильный, устойчивый и недорогой – для создания мицелиевой пены используются сельскохозяйственные отходы, которые всегда будут легко доступны во всем мире. Мицелиальные гифы также возобновляемы и многочисленны, а все производство мицелиевой пены является недорогим и конкурентоспособным по стоимости с пенополистиролом.

Практическое применение мицелия

Упаковка является основным применением , но, как упоминалось выше, мицелий можно использовать и во многих других областях, от изготовления строительных лесов до мебели .Тем не менее, замена пенополистирола, возможно, является его лучшим использованием, поскольку одноразовая прокладка лучше для окружающей среды, если она биоразлагаема.

В проекте Mycelium + Timber два древесных материала объединены в симбиозе для создания современной эко-мебели.

Это также самая простая форма производства: мицелиальная пена является основным материалом, используемым для всех мицелиальных продуктов , и ее вообще не нужно изменять для использования в качестве упаковки.

Органические пластмассы — еще одно прекрасное применение по тем же причинам. Для создания материалов пластикового типа требуется немного больше времени, потому что это требует дополнительной обработки после создания базовой пены, аналогично ткани или обуви.

Тем не менее, преимущества и практическое применение делают его стоящим . Его можно сделать таким же удобным и полезным, как пластик на нефтяной основе, с такой же гибкостью и краткосрочной долговечностью, за исключением того, что он разрушается естественным путем.Недавнее исследование, опубликованное в журнале Science Advances, показало, что на сегодняшний день люди произвели 8 300 миллионов метрических тонн пластика, что в 25 000 раз превышает вес Эмпайр-стейт-билдинг, и все это не будет биоразлагаться в глобальной экосистеме.

Себастьян Кокс стал последним дизайнером, начавшим работать с грибным мицелием — британский производитель мебели объединился с исследователем Нинелой Ивановой, чтобы изучить потенциал этого материала в дизайне коммерческой мебели.

Кроме пенопластов и пластмасс, продукты на основе мицелия также могут использоваться во многих других областях. Обувь, кожаные альтернативы и абажуры могут быть изготовлены с использованием той же базовой процедуры, которая дает пену мицелия. Пену можно использовать как заменитель кожи , формовать для создания текстиля, одежды и обуви.

Мебель — еще один продукт мицелия ; однако, возможно, она остается менее практичной, чем традиционная мебель , сделанная из дерева и льняной ткани. Изделия из дерева могут служить десятилетиями и, если их правильно закупать, могут быть устойчивыми.С пластиком такого нет.

Растущий павильон, созданный для Голландской недели дизайна, построен из панелей мицелия. Установленные на деревянном каркасе панели выращиваются из грибов, а затем покрываются органическим герметиком, первоначально разработанным инками. (Фотография: Эрик Меандер)

Органические леса более нишевые и в настоящее время менее полезные, чем любое из упомянутых выше приложений, хотя в ближайшем будущем они могут стать очень важными .В настоящее время у него нет практического применения в упаковке, пластиковых альтернативах или одежде.

Будущее мицелия и родственных материалов

Мы почти наверняка увидим еще продуктов из мицелия в ближайшем будущем, , поскольку он станет более распространенным, по крайней мере, в качестве материала, используемого в упаковке. Пенополистирол, вероятно, будет составлять меньшую часть нашего глобального бюджета материалов , но, вероятно, он не исчезнет полностью, по крайней мере, не в ближайшее время.

Что касается других применений мицелия, от одежды до абажуров, только время покажет, станут ли они массовыми.

Упаковка для мицелия и семян Haeckels

Станут ли они предметами повседневного обихода или останутся малосерийными продуктами, которые стали возможными благодаря уникальной форме грибка? Пока рано говорить, но это нормально. Основная цель мицелия, , этого невероятно инновационного материала , состоит в том, чтобы обеспечить устойчивую альтернативу небиоразлагаемой одноразовой упаковке. И в этом отношении он превосходно работает.

«Мне нравится исследовать, как различные материалы могут влиять на инженерные и экологические проблемы».

Джордан Флагел
Ученый-эколог и политический аналитик

Сделанный из грибов мицелий выходит на рынок в качестве зеленого заменителя кожи, пластика из коровьей шкуры, а мицелий — который выращен из грибов.

До сих пор, если вы хотели кожу, которая не была сделана из животных, вам, вероятно, приходилось довольствоваться пластиковой «кожей», которая связана с другим набором экологических проблем.

Но ряд крупных брендов, в том числе Stella McCartney, Adidas, Lululemon и Hermes, в партнерстве с биотехнологическими стартапами Bolt Threads и MycoWorks заявляют, что позже в этом году вы сможете покупать больше продуктов с кожей, изготовленной из другого биоматериала. материал, выращенный путем переработки отходов.

Mycelium уже представлен на рынке в виде упаковки из пенополистирола, «некожаных» сумок, напольных покрытий и звукоизолирующих акустических панелей. Он также был экспериментально использован для создания более крупных конструкций, таких как скамейки, гробов , биотуалетов и даже зданий .

Но производители теперь стремятся увеличить масштабы продуктов и приложений, изготовленных из мицелия, который они рекламируют как более устойчивую замену пластмассам, полученным из нефти, таким как пенопласт и винил, кожа, изготовленная с использованием агрессивных химикатов для поглощения воды, извержения метана коров и даже другие материалы на биологической основе, такие как картон и дерево.

В будущем, говорят они, его можно будет даже использовать для изготовления передовых материалов, таких как прозрачная «бумага», или строительства зданий, которые можно активировать для автоматического биоразложения в конце их срока службы.

Представляем первую в мире одежду, изготовленную из Mylo™️, веганской грибной кожи, созданной в сотрудничестве с @BoltThreads. Mylo™️ — это мягкий и устойчивый материал, изготовленный из бесконечно возобновляемого мицелия.

Откройте для себя #StellaxMylo: https://t.co/RV8vPfykoQ # StellaMcCartney pic.twitter.com/qZmkpFgpqn

—@StellaMcCartney

Что такое мицелий?

Мицелий состоит из грибов.Хотя вы можете думать о них как о растениях, технически они ими не являются и более тесно связаны с животными. (Грибы и животные находятся в разных «царствах», но в одном и том же «надцарстве», , в то время как растения находятся в другом надцарстве.)

Вы можете ассоциировать грибы с грибами, но мицелий — это другая часть гриба — его быстрорастущая сеть корней, а не компактные плоды, которые мы знаем как грибы.

Что делает мицелий более устойчивым, чем материалы, которые он заменяет?

Те, кто использует мицелий, рекламируют его минимальное воздействие на окружающую среду как его самое большое преимущество.

Дэн Видмайер, генеральный директор калифорнийской компании Bolt Threads, сказал, что среди брендов, которые работают с его компанией, 70 процентов их воздействия на окружающую среду приходится на используемые ими материалы.

«Вообще говоря, эти материалы должны измениться, если нас будет восемь миллиардов на планете, — сказал Видмайер.

Bolt Threads заявляет, что их кожа Mylo на основе мицелия выделяет меньше парниковых газов и использует меньше воды и ресурсов, чем кожа животных.

Дэн Видмайер, генеральный директор Bolt Threads, складывает лист Mylo. (Ashley Batz/Bolt Threads)

Александр Бисмарк, профессор химии материалов, и Митчелл Джонс, научный сотрудник Венского технического университета, изучили устойчивость заменителей кожи, полученных из грибков .

Они отмечают, что в природе грибы помогают почве улавливать и хранить углерод благодаря своим симбиотическим отношениям с растениями, что делает их рост «фактически углеродно-нейтральным».» При выращивании для производства материалов на основе мицелия они могут перерабатывать отходы, такие как продукты питания и сельскохозяйственные отходы, без нагревания, которое обычно требуется для производственных процессов.

много земли и производят парниковые газы, которые способствуют изменению климата в большей степени, чем большинство других домашних животных. Что касается кожи, для дубления шкур также используется много потенциально вредных химических веществ и энергии.

Бисмарк сказал, что по сравнению с такими животными материалами, а также пластмассами, продукты на основе мицелия обеспечивают «значительное снижение выбросов CO2 или парниковых газов».

Мицелий даже предлагался в качестве замены другим материалам на биологической основе, таким как картон, дерево или биопластик. Джонс сказал, что даже многие из них оказывают негативное воздействие на окружающую среду, например, необходимость вырубки деревьев или ограниченная биоразлагаемость. «У грибов на самом деле нет этого недостатка». Упаковка

Mycelium позиционируется как экологичный заменитель полистирола.(Упаковка для грибов)

Что теперь можно купить из мицелия?

За последнее десятилетие или около того биотехнологические компании выпустили небольшое количество продуктов на основе мицелия, таких как:

  • Упаковка, , предназначенная для замены пенополистирола, от Ecovative Design из Нью-Йорка. В настоящее время он производится партнерами-производителями в США, Великобритании, Европе и Новой Зеландии. Dell Technologies и IKEA входят в число тех, кто обязался его использовать.

  • Гробы производства голландского стартапа Loop, которые не только биоразлагаемы, но и помогают биоразлагать тела, погребенные внутри.

  • Напольная и акустическая плитка, , которые продаются итальянской фирмой Mogu, специализирующейся на дизайне интерьеров.

  • Кожа. MYCL, базирующаяся в Бандунге, Индонезия, в партнерстве с местным брендом одежды BRODO выпустила в прошлом году кроссовки, сандалии, кошельки, багажные бирки и ремешки для часов , изготовленные из кожи Mylea на основе мицелия.

Два конкурента из США стремятся в этом году сделать кожу на основе мицелия более доступной.

  • Bolt Threads (которая лицензировала свою первоначальную технологию у Ecovative ) должна была поставить свой первый продукт из Mylo, сумки для водителя, спонсорам Kickstarter в конце прошлого года, но поставка была отложена после партии, произведенной компанией его партнер-производитель не соответствовал стандартам качества. Компания также объявила в октябре , что она будет сотрудничать с Adidas, Kering, Lululemon и Stella McCartney для запуска продуктов Mylo в 2021 году.(Предметы, представленные Стеллой Маккартни на этой неделе, еще не поступили в продажу.) станет первым продуктом с использованием кожи на основе мицелия под названием Sylvania.

Как мицелий производится и превращается в новые материалы и продукты?

Первый шаг – это, очевидно, вырастить его. Это можно сделать либо в питательной жидкости, либо на подушке из твердых материалов.Любой из них может включать отходы, начиная от черной патоки и заканчивая опилками от мебельного производства.

Что подходит, зависит от видов грибов, которые можно найти в разных местах обитания в дикой природе, сказал Джо Дамен, доцент Школы архитектуры Университета Британской Колумбии, который работает с материалами на основе мицелия в течение нескольких лет. .

Например, вешенки, с которыми он работает, растут на лиственных деревьях, но не на хвойных.Некоторые из материалов, используемых в коммерческих целях, включают хлопковое волокно или конопляную кожуру, внутреннюю сердцевину стеблей.

Мицелий выращивают в мешках с левой стороны этой теплицы, а затем формуют в разные формы. (AFJD)

Грибы также нуждаются в воде и питательных веществах, и их обычно содержат в условиях с контролируемой влажностью и температурой, чтобы предотвратить образование грибов — совершенно другого материала, который также может генерировать потенциально раздражающие споры. По словам Дамен, плодоношение обычно происходит, когда грибы думают, что наступила осень.

Грибы быстро растут — для выращивания мицелия для упаковки грибов требуется всего неделя, а для Mylo — две недели, говорят их производители. Их часто выращивают с высоким содержанием CO2, чтобы побудить их расти наружу в поисках кислорода.

Готовый мицелий обычно обезвоживают и обрабатывают с помощью машин и химикатов для улучшения плотности, прочности, эластичности и текстуры.

Все это означает, что материалы на основе мицелия, как правило, представляют собой не чистый мицелий, а «композит», отметил Бисмарк.Они содержат материал, на котором он был выращен, а также все, что было добавлено во время обработки.

Видмайер сказал, что это часть «секретного соуса» Майло. «Мы начинаем с мицелия, а затем делаем все, от того, чтобы убедиться, что он не гниет, до того, чтобы убедиться, что он обработан должным образом и имеет правильный цвет».

Bolt Threads должен был доставить свой первый продукт Mylo, сумку для водителя, спонсорам Kickstarter в конце прошлого года. Но поставка была отложена из-за того, что партия, произведенная его партнером-производителем, не соответствовала стандартам качества.(болтовая резьба)

Жив ли грибок и может ли он продолжать расти внутри продуктов?

Для большинства коммерческих продуктов (за исключением гробов) мицелий подвергается термической обработке задолго до того, как он попадет к покупателю, чтобы убить его, сохранить предполагаемую форму продукта и исключить риск образования грибов и аллергенов, таких как споры.

Вешенки растут из кирпичей, отлитых из мицелия. Они были использованы для возведения стены для художественной инсталляции, созданной AFJD, дизайнерской студией Джо Дамена и его жены Эмбер Фрид-Химинес.(AFJD)

Тем не менее, некоторые дизайнеры, такие как Дамен и его жена Эмбер Фрид-Хименес, канадский исследовательский факультет дизайна и технологий в Университете искусства и дизайна Эмили Карр, экспериментировали с живыми грибами.

«Как архитекторы и дизайнеры, мы были действительно заинтересованы в идее материала, который мог бы собираться и продолжать расти, как только он примет форму или форму того, для чего мы его проектировали», — сказал Дамен, который занимается дизайном. студия с Фридом-Хименесом под названием AFJD.

Однажды они построили стену в Музее Ванкувера, которая состояла из отдельных кирпичей мицелия, которые остались живыми и в конечном итоге слились воедино.

«Таким образом, вы можете представить себе строительную технологию, которая может развиваться и продолжать расти, знаете ли, — в некотором роде волшебно», — сказал он.

В 2016 году они создали скамейки из мицелия с местом посередине для грибов и фруктов. Они использовались в кампусе в течение нескольких месяцев.

Как правило, в нормальных условиях внутри или вне помещений они высыхают и становятся инертными.«Но это не значит, что они не могут проснуться позже», — сказал он.

Эта скамья из мицелия, созданная Даменом и Фрид-Хименес, была живой и имела отверстия посередине для роста грибов. (Криста Янке)

Это означает, что можно спроектировать здание из инертных материалов на основе мицелия, которое может разлагаться или саморазрушаться в конце срока службы здания. «В правильных условиях они могут пробудиться, начать переваривать материалы и закончить строительство.» 

Для чего еще можно использовать мицелий в будущем?

И Дамен, и Бисмарк говорят, что у него большой потенциал в качестве строительного материала – например, для замены пенопластовой изоляции.

Его изолирующие свойства побудили Дамена использовать мицелия для создания биоразлагаемого компостирующего туалета для лагерей беженцев, который улавливает тепло для ускорения разложения теплолюбивыми бактериями. После использования его можно просто закопать. превращение экскрементов в клумбу в конце.»  

Бисмарк и Джонс экспериментировали со способами получения более совершенных материалов из мицелия. Например, они обнаружили, что, выращивая его в богатой минералами среде, они могут создавать минерализованные, огнестойкие изоляционные панели.

Мицелий может также могут быть использованы для создания новых передовых материалов, таких как эти прозрачные, сверхпрочные листы, похожие на бумагу (Александр Бисмарк)

Хотя большинство современных продуктов из мицелия представляют собой композиты, включающие сельскохозяйственные или древесные волокна, исследователи также пытаются создать «наноматериалы». » с чистыми грибами, выбранными из-за их сверхтонких волокон.

Их можно перерабатывать в блендере с некоторыми химическими веществами в интересные материалы, такие как прозрачные, похожие на бумагу листы. Бумагу с мицелием можно сделать в 10 раз прочнее, чем обычную бумагу, или ее можно использовать для фильтрации вирусов или тяжелых металлов из воды.

Одно из приложений, которое они сейчас тестируют, — это повязки на рану на основе мицелия, которые могут помочь уменьшить кровотечение, предотвратить проникновение бактерий и ускорить заживление.

«Просто невероятно, на что способен грибок», — сказал Бисмарк, добавив, что их примерно 5.Существует 1 миллион видов грибов, многие из которых обладают неиспользованным потенциалом. «Это все еще обширная область биологии, которая может кое-что сделать для вас».

Производство и оборот внематочного мицелия эктомикоризных грибов в лесных почвах: роль в круговороте углерода

  • Абузинада Р.А., Рид Д.Дж. (1986) Роль белков в азотном питании эктомикоризных растений. I. Утилизация белков и пептидов эктомикоризными грибами. Новый фитол 103:481–493

    CAS Статья Google ученый

  • Агерер Р. (2001) Изучение типов эктомикоризы.Предложение классифицировать эктомикоризные мицелиальные системы в соответствии с их моделями дифференциации и предполагаемой экологической значимостью. Микориза 11:107–114

    Статья Google ученый

  • Агерер Р., Рамбольд Г. (2004–2011) [впервые опубликовано 1 июня 2004 г .; последнее обновление: 10 января 2011 г.]. DEEMY – Информационная система для характеристики и определения эктомикориз. www.deemy.de – München, Germany

  • Alberton O, Kuyper TW (2009) Эктомикоризные грибы, связанные с проростками Pinus sylvestris, по-разному реагируют на увеличение доступности углерода и азота: последствия для реакции экосистем на глобальные изменения.Glob Change Biol 15:166–175

    Статья Google ученый

  • Alberton O, Kuyper TW, Gorissen A (2005) Серьезное отношение к микоцентризму: реакция микоризных грибов и растений на повышенное содержание CO 2 . New Phytol 167:859–868

    PubMed КАС Статья Google ученый

  • Аллен М.Ф. (2007) Микоризные грибы: пути для воды и питательных веществ в засушливых почвах.Зона вадоз J 6:291–297

    Статья Google ученый

  • Альварес М., Гизеке А., Годой Р., Хартел С. (2006) Поверхностно-связанная активность фосфатазы у эктомикоризных грибов: сравнительное исследование между колориметрическим и микроскопическим методами. Биол Плодородные почвы 42: 561–568

    CAS Статья Google ученый

  • Арнебрант К. (1994) Азотные добавки уменьшают рост внематочного мицелия.Микориза 5:7–15

    CAS Статья Google ученый

  • Båath E, Nilsson LO, Göransson H, Wallander H (2004) Можно ли использовать степень деградации почвенного грибкового мицелия во время инкубации в почве для оценки эктомикоризной биомассы в почве? Soil Biol Biochem 36:2105–2109

    Статья КАС Google ученый

  • Bakker MR, Jolicoeur E, Trichet P, Augusto L, Plassard C, Guinberteau J, Loustau D (2009) Адаптация тонких корней к ежегодному удобрению и орошению в 13-летнем насаждении Pinus pinaster .Tree Physiol 29: 229–238

    PubMed КАС Статья Google ученый

  • Baldrian P (2009) Эктомикоризные грибы и их ферменты в почвах: достаточно ли доказательств их роли в качестве факультативных почвенных сапротрофов? Экология 161:657–660

    PubMed Статья Google ученый

  • Бендинг Г.Д., Рид Д.Дж. (1995) Структура и функция вегетативного мицелия эктомикоризных растений В.Собирательное поведение и перенос питательных веществ из эксплуатируемой подстилки. Новый фитол 130:401–409

    CAS Статья Google ученый

  • Бенгтссон Г., Эрландссон А., Рундгрен С. (1988) Грибковый запах привлекает коллемболы почвы. Soil Biol Biochem 20:25–30

    Статья Google ученый

  • Бенгтссон Г., Хедлунд К., Рундгрен С. (1991) Избирательное восприятие запаха в почве Collembola Onychiurus armatus .J Chem Ecol 17:2113–2125

    CAS Статья Google ученый

  • Берг Б., Линдберг Т. (1980) Замедляется ли разложение подстилки при наличии микоризных корней в лесной почве? Шведский проект хвойных лесов, Департамент экологии и экологических исследований, Шведский университет сельскохозяйственных наук. Internal Rep 95:10 pp

  • Berggren Kleja D, Svensson M, Majdi H, Jansson PE, Langvall O, Bergkvist B, Johansson MB, Weslien P, Truusb L, Lindroth A, Ågren GI (2008) Пулы и потоки углерода в трех экосистемах ели европейской вдоль климатического градиента в Швеции.Биогеохим 89:7–25

    Статья Google ученый

  • Бхупиндерпал-Сингх Н.А., Оттоссон-Лёфвениус М., Хёгберг М.Н., Мелландер П.Е., Хёгберг П. (2003) Гетеротрофное дыхание корней деревьев и почвы, выявленное при опоясывании бореального соснового леса обыкновенного: расширение наблюдений за пределы первого года. Plant Cell Environment 26:1287–1296

    CAS Статья Google ученый

  • Bidartondo MI, Ek H, Wallander H, Söderström B (2001) Изменяют ли добавки питательных веществ способность эктомикоризных грибов поглощать углерод? Новый фитол 151: 543–550

    CAS Статья Google ученый

  • Беллманн Дж., Элмер М., Вёллеке Дж., Райдл С., Хюттль РФ (2010) Защитные стратегии почвенных грибов для предотвращения выпаса скота Folsomia candida (Collembola).Педобиол 53:107–114

    Статья Google ученый

  • Boström B, Comstedt D, Ekblad A (2007) Изотопное фракционирование и обогащение 13 C в профилях почвы во время разложения органического вещества почвы. Экология 153:89–98

    PubMed Статья Google ученый

  • Бруннер И., Баккер М., Бьорк Р., Хирано Й., Лукак М., Аранда Х., Бёрджа И., Эльдхусет Т., Хельмисаари Х., Журдан К., Конопка Б., Лопес Б., Мигель Перес К., Перссон Х., Остонен И. ( 2012) Новый взгляд на скорость оборота тонких корней в европейских лесах: анализ данных последовательного отбора керна и керна врастания.Растительная почва. дои: 10.1007/s11104-012-1313-5

  • Cairney JWG (2011) Эктомикоризные грибы: симбиотический путь фосфора к корням в лесных почвах. Почва для растений 344:51–71

    CAS Статья Google ученый

  • Cairney JWG (2012) Экстраматричный мицелий эктомикоризных грибов как замедлители динамики углерода в лесной почве. Soil Biol Biochem 47:198–208

    CAS Статья Google ученый

  • Колдуэлл М.М., Доусон Т.Э., Ричардс Дж.Х. (1998) Гидравлический подъемник: последствия истечения воды из корней растений.Экология 113:151–161

    Статья Google ученый

  • Чапин Ф.С. III, МакФарланд Дж., Макгуайр А.Д., Ойскирхен Э.С., Рюсс Р.В., Килланд К. (2009) Изменение глобального углеродного цикла: связь динамики углерода между растениями и почвой с глобальными последствиями. J Ecol 97:840–850

    CAS Статья Google ученый

  • Клемменсен К.Е., Михельсен А., Йонассон С., Шейвер Г.Р. (2006) Повышение численности эктомикоризных грибов после длительного внесения удобрений и потепления в двух экосистемах арктической тундры.New Phytol 171:391–404

    PubMed Статья Google ученый

  • Colpaert JV, van Laere A, van Assche JA (1996) Распределение углерода и азота в эктомикоризных и немикоризных Pinus sylvestris L. сеянцы. Tree Physiol 16: 787–793

    PubMed КАС Статья Google ученый

  • Courty PE, Bréda N, Garbaye J (2007) Связь между фенологией дуба и секрецией ферментов, разлагающих органическое вещество, эктомикоризой Lactarius Quietus до и во время распускания почек.Soil Biol Biochem 39:1655–1663

    CAS Статья Google ученый

  • Courty PE, Buée M, Diedhiou AG, Frey-Klett P, Le Tacon F, Rineau F, Turpault MP, Uroz S, Garbaye J (2010) Роль эктомикоризных сообществ в лесных экосистемных процессах: новые перспективы и появление концепции. Soil Biol Biochem 42: 679–698

    CAS Статья Google ученый

  • Coutts MP, Nicholl BC (1990) Рост и выживание побегов, корней и микоризного мицелия клоновой ели ситхинской в ​​течение первого вегетационного периода после посадки.Can J For Res 20:861–868

    Статья Google ученый

  • Cromack K Jr, Sollins P, Graustein WC, Speidel K, Todd AW, Spycher G, Li CY, Todd RL (1979) Накопление оксалата кальция и выветривание почвы в матах гипогеозного гриба Hysterangium crassum . Soil Biol Biochem 11:463–468

    CAS Статья Google ученый

  • Cullings K, Courty PE (2009)Сапротрофные способности как функциональные признаки для изучения функционального разнообразия и устойчивости эктомикоризного сообщества.Экология 161:661–664

    PubMed Статья Google ученый

  • Cullings K, Vogler DR, Parker VT, Mahija S (2001) Влияние дефолиации на сообщество смешанных Pinus contorta / Picea engelmannii в Йеллоустонском парке. Экология 127:533–539

    Статья Google ученый

  • Cullings K, Ishkhanova G, Henson J (2008) Влияние дефолиации на ферментативную активность эктомикоризного гриба Suillus granulatus в насаждении Pinus contorta (сосна ложная) в Йеллоустонском национальном парке.Экология 158:77–83

    PubMed Статья Google ученый

  • Дальберг А. (2001) Экология эктомикоризных грибов в сообществе: развивающаяся междисциплинарная область. Новый Фитол 150:555–562

    Статья Google ученый

  • Dahlberg A, Stenlid J (1994) Размер, распределение и биомасса генетиков в популяциях Suillus bovinus (L.: Fr.) Roussel, выявленные по соматической несовместимости.Новый Фитол 128:225–234

    Статья Google ученый

  • де Бур В., Фолман Л.Б., Саммербелл Р.С., Бодди Л. (2005) Жизнь в мире грибов: влияние грибков на развитие бактериальной ниши в почве. FEMS Microbiol Rev 29:795–811

    PubMed Статья КАС Google ученый

  • De Grandcourt A, Epron D, Montpied P, Louisanna E, Béreau M, Garbaye J, Guehl J-M (2004) Контрастные реакции на инокуляцию микоризы и наличие фосфора у саженцев двух видов деревьев тропических лесов.Новый Фитол 161:865–875

    Статья Google ученый

  • Дики И.А., Сюй В., Койде Р.Т. (2002) Вертикальная нишевая дифференциация эктомикоризных гиф в почвах, показанная анализом T-RFLP. Новый фитол 156: 527–535

    CAS Статья Google ученый

  • Доннелли Д.П., Бодди Л., Лик Дж.Р. (2004)Развитие, устойчивость и регенерация кормовых эктомикоризных мицелиальных систем в почвенных микрокосмах.Микориза 14:37–45

    PubMed Статья Google ученый

  • Даддридж Дж.А., Малибари А., Рид Д.Дж. (1980)Структура и функция микоризных ризоморфов с особым упором на их роль в водном транспорте. Природа 287:834–836

    Статья Google ученый

  • Элерингер Дж.Р., Бухманн Н., Фланаган Л.Б. (2000) Соотношения изотопов углерода в процессах подземного углеродного цикла.Ecol Appl 10:412–422

    Артикул Google ученый

  • Ek H (1997) Влияние азотных удобрений на экономию углерода Paxillus involutus в эктомикоризной ассоциации с Betula pendula . Новый фитол 135:133–142

    CAS Статья Google ученый

  • Ek H, Sjögren M, Arnebtant K, Söderström B (1994) Внематричный рост мицелия, распределение биомассы и поглощение азота в эктомикоризных системах в ответ на выпас коллембол.Appl Soil Ecol 1:155–169

    Артикул Google ученый

  • Ekblad A, Näsholm T (1996) Определение хитина в грибах и микоризных корнях с помощью улучшенного анализа глюкозамина ВЭЖХ. Почва для растений 178:29–35

    CAS Статья Google ученый

  • Ekblad A, Wallander H, Carlsson R, HussDanell K (1995)Биомасса грибов в корнях и внематричном мицелии по отношению к макроэлементам и биомассе растений эктомикоризных Pinus sylvestris и Alnus incana .Новый Фитол 131:443–451

    Статья Google ученый

  • Ekblad A, Wallander H, Näsholm T (1998) Сочетание хитина и эргостерола для измерения общей и живой биомассы грибов в эктомикоризе. Новый фитол 138:143–149

    CAS Статья Google ученый

  • Epron D, Ngao J, Dannoura M, Bakker MR, Zeller B, Bazot S, Bosc A, Plain C, Lata JC, Priault P, Barthes L, Loustau D (2011) Сезонные колебания подземного переноса углерода, оцененные на месте 13 CO 2 импульсная маркировка деревьев.Biogeosci Обсудить 8:885–919

    Статья Google ученый

  • Fernandez CW, Koide RT (2012) Роль хитина в разложении эктомикоризного грибкового мусора. Экология 93:24–28

    PubMed Статья Google ученый

  • Финер Л., Охаси М., Ногучи К., Хирано Й. (2011) Тонкая корневая продуктивность и оборот в лесных экосистемах в зависимости от насаждений и характеристик окружающей среды.For Ecol Manage 262:2008–2023

    Артикул Google ученый

  • Finlay RD (2008) Экологические аспекты микоризного симбиоза: с особым акцентом на функциональное разнообразие взаимодействий с участием экстрарадикального мицелия. J Exp Bot 59: 1115–1126

    PubMed КАС Статья Google ученый

  • Finlay RD, Read DJ (1986) Структура и функция вегетативного мицелия эктомикоризных растений.I. Транслокация 14 С-меченого углерода между растениями, связанными между собой общим мицелием. Новый Фитол 103:143–156

    Статья Google ученый

  • Finlay R, Söderström B (1992) Микориза и поток углерода в почву. В: Аллен М.Ф. (ред.) Микоризное функционирование: интегративный процесс растений и грибов. Чепмен и Холл, Рутледж, стр. 134–162

    . Google ученый

  • Fitter AH (1991) Затраты и преимущества микоризы: значение для функционирования в естественных условиях.Experientia 47:350–355

    Статья Google ученый

  • Фиттер А.Х., Сандерс И.Р. (1992) Взаимодействие с почвенной фауной. В: Аллен М.Ф. (ред.) Микоризное функционирование: интегративный процесс растений и грибов. Чепмен и Холл, Рутледж, стр. 333–354

    . Google ученый

  • Фонтейн С., Мариотти А., Аббади Л. (2003) Первичный эффект органического вещества: вопрос микробной конкуренции? Soil Biol Biochem 35:837–843

    CAS Статья Google ученый

  • Fransson PMA, Taylor AFS, Finlay RD (2001) Повышенный уровень CO 2 в атмосфере изменяет структуру сообщества корневых симбионтов в лесных деревьях.Новый фитол 152: 431–442

    CAS Статья Google ученый

  • Fransson PMA, Taylor AFS, Finlay RD (2005) Мицелиальная продукция, распространение и корневая колонизация эктомикоризными грибами Hebeloma Crustuliniforme и Paxillus involutus при повышенном содержании CO в атмосфере 2 . Микориза 15:25–31

    PubMed Статья Google ученый

  • Frey-Klett P, Chavatte M, Clausse ML, Courrier S, Le Roux C, Raaijmakers J, Martinotti MG, Pierrat JC, Garbaye J (2005) Эктомикоризный симбиоз влияет на функциональное разнообразие ризосферных флуоресцентных псевдомонад.New Phytol 165: 317–328

    PubMed Статья Google ученый

  • Gadgil RL, Gadgil PD (1975) Подавление разложения подстилки микоризными корнями Pinus radiata . Новая Зеландия J For Sci 5:33–41

    Google ученый

  • Гарсия М.О., Овасапян Т., Гриз М., Треседер К.К. (2008) Динамика микоризы при повышенном уровне CO 2 и внесении азотных удобрений в лесу с теплым умеренным климатом.Почва для растений 303:301–310

    CAS Статья Google ученый

  • Гебауэр Г., Шульце Э.Д. (1991) Соотношение изотопов углерода и азота в различных частях здорового и сокращающегося леса Picea-abies в Фихтельгебирге, Не-Бавария. Экология 87:198–207

    Статья Google ученый

  • Gehring CA, Whitham TG (2002)Взаимодействие микоризы и травоядных: последствия для популяции и сообщества.В: van der Heijden MGA, Sanders I (eds) Экология микоризы, экологические исследования, Vol. 157. Springer, стр. 295–320

  • Genney DR, Anderson IC, Alexander IJ (2006) Мелкомасштабное распространение эктомикоризы сосны и их экстраматричного мицелия. New Phytol 170:381–390

    PubMed Статья Google ученый

  • Гислер Р., Хёгберг М.Н., Стробель Б.В., Рихтер А., Нордгрен А., Хогберг П. (2007) Производство растворенного органического углерода и низкомолекулярных органических кислот в почвенном растворе, вызванное недавним фотосинтезом деревьев.Биогеохим 84:1–12

    CAS Статья Google ученый

  • Гилл Р.А., Джексон Р.Б. (2000) Глобальные модели оборота корней для наземных экосистем. Новый Фитол 147:13–31

    Статья Google ученый

  • Gleixner G (2005) Состав стабильных изотопов органического вещества почвы. В: Фланаган Л.Б., Элерингер Дж.Р., Патаки Д.Е. (ред.) Стабильные изотопы и взаимодействие биосферы и атмосферы: процессы и биологический контроль.Academic, Лондон, стр. 29–46

    Chapter Google ученый

  • Глейкснер Г., Бол Р., Балесдент Дж. (1999) Молекулярный анализ круговорота углерода в почве. Rapid Commun Mass Spectro 13:1278–1283

    PubMed КАС Статья Google ученый

  • Глейкснер Г., Пуарье Н., Бол Р., Балесдент Дж. (2002) Молекулярная динамика органического вещества в культивируемой почве. Org Geochem 33: 357–366

    CAS Статья Google ученый

  • Годболд Д.Л., Бернтсон Г.М., Базза Ф.А. (1997) Рост и микоризная колонизация трех североамериканских видов деревьев в условиях повышенного содержания CO в атмосфере 2 .Новый фитол 137: 433–440

    CAS Статья Google ученый

  • Godbold DL, Hoosbeek MR, Lukac M, Cotrufo MF, Janssens IA, Ceulemans R, Polle A, Velthorst EJ, Scarascia-Mugnozza G, De Angelis P, Miglietta F, Peressotti A (2006) Микоризный оборот как доминанта Процесс поступления углерода в органическое вещество почвы. Почва для растений 281:15–24

    CAS Статья Google ученый

  • Gorissen A, Kuyper TH (2000) Видоспецифические грибковые реакции эктомикоризной сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris ) на повышенный [CO 2 ].Новый фитол 146: 163–168

    CAS Статья Google ученый

  • Grebenc T, Kraigher H (2007) Изменения в сообществе эктомикоризных грибов и увеличение числа тонких корней под взрослыми деревьями бука, постоянно подвергаемыми фумигации двойной концентрацией атмосферного озона. Биология растений (Штуттг) 9:279–287

    CAS Статья Google ученый

  • Griffiths RP, Baham JE, Caldwell BA (1994) Химия почвенного раствора эктомикоризных матов в лесной почве.Soil Biol Biochem 26:331–337

    CAS Статья Google ученый

  • Хагерберг Д., Валландер Х. (2002) Влияние удаления лесных остатков и внесения древесной золы на рост эктомикоризного наружного мицелия. FEMS Microbiol Ecol 39:139–146

    PubMed КАС Статья Google ученый

  • Хагерберг Д., Телин Г., Валландер Х. (2003) Производство эктомикоризного мицелия в лесах: Связь между состоянием питательных веществ в лесах и местными минеральными источниками.Растительная почва 252:279–290

    CAS Статья Google ученый

  • Harley JL (1989) Значение микоризы. Mycol Res 92:129–139

    Статья Google ученый

  • Heinemeyer A, Hartley IP, Evans SP, De la Fuente JAC, Ineson P (2007) Лесная почва CO 2 поток: раскрытие вклада и реакции окружающей среды на эктомикоризы. Glob Chang Biol 13:1786–1797

    Статья Google ученый

  • Heinemeyer A, Wilkinson M, Vargas R, Subke J-A, Casella E, Morison JIL, Ineson P (2011) Изучение теории «переливного крана»: связь потоков CO 2 лесной почвы и отдельных компонентов микоризосферы с фотосинтезом.Биогеонауки Обсудить 8:3155–3201

    Статья Google ученый

  • Хендрикс Дж.Дж., Митчелл Р.Дж., Куэн К.А., Пекот С.Д., Симс С.Е. (2006) Измерение образования внешнего мицелия эктомикоризных грибов в полевых условиях: матрикс почвы имеет значение. New Phytol 171:179–186

    PubMed КАС Статья Google ученый

  • Hobbie EA (2006) Выделение углерода эктомикоризными грибами коррелирует с подземным выделением в культуральных исследованиях.Экология 87:563–569

    PubMed Статья Google ученый

  • Hobbie EA, Agerer R (2010) Изотопы азота в эктомикоризных грибах соответствуют типам подземных исследований. Почва для растений 327:71–83

    CAS Статья Google ученый

  • Hodge A, Fitter AH (2010) Значительное поглощение азота арбускулярными микоризными грибами из органического материала влияет на круговорот азота.Proc Natl Acad Sci USA 107:13754–13759

    PubMed КАС Статья Google ученый

  • Ходж А., Александр И.Дж., Гудей Г.В. (1995) Хитинолитические ферменты патогенных и эктомикоризных грибов. Mycol Res 99:935–941

    CAS Статья Google ученый

  • Ходж А., Хелгасон Т., Фиттер А.Х. (2010) Экология питания арбускулярных микоризных грибов. Fungal Ecol 3:267–273

    Артикул Google ученый

  • Högberg MN, Högberg P (2002) Экстраматричный эктомикоризный мицелий составляет одну треть микробной биомассы и производит вместе с ассоциированными корнями половину растворенного органического углерода в лесной почве.Новый фитол 154:791–795

    Статья Google ученый

  • Högberg P, Högbom L, Schinkel H, Högberg M, Johannisson C, Wallmark H (1996) 15 N обилие поверхностных почв, корней и микориз в профилях европейских лесных почв. Экология 108:207–214

    Google ученый

  • Högberg P, Nordgren A, Buchmann N, Taylor AFS, Ekblad A, Högberg MN, Nyberg G, Ottosson-Löfvenius M, Read DJ (2001) Крупномасштабное опоясывание леса показывает, что текущий фотосинтез управляет дыханием почвы.Природа 411:789–792

    PubMed Статья Google ученый

  • Хёгберг М.Н., Боат Э., Нордгрен А., Арнебрант К., Хёгберг П. (2003) Контрастное влияние доступности азота на снабжение растений углеродом микоризных грибов и сапротрофов – гипотеза, основанная на полевых наблюдениях в бореальных лесах. Новый Фитол 160:225–238

    Статья КАС Google ученый

  • Högberg MN, Briones MJI, Keel SG, Metcalfe DB, Campbell C, Midwood AJ, Thornton B, Hurry V, Linder S, Näsholm T, Högberg P (2010) Количественная оценка влияния сезона и поступления азота на дерево внизу — перенос углерода из грунта эктомикоризным грибам и другим почвенным организмам в бореальном сосновом лесу.New Phytol 187:485–493

    PubMed Статья КАС Google ученый

  • Хёгберг П., Йоханниссон С., Ярвуд С., Каллесен И., Нэшхольм Т., Мирольд Д.Д., Хёгберг М. (2011) Восстановление эктомикоризы после «насыщения азотом» хвойного леса. New Phytol 189: 515–525

    PubMed Статья Google ученый

  • Хопкин С.П. (1997) Биология ногохвостов: (Insecta: Collembola).Оксфордский университет Пресс, Оксфорд

    Google ученый

  • Хьюз Дж.К., Ходж А., Фиттер А.Х., Аткин О.К. (2008)Микоризное дыхание: последствия для отношений глобального масштабирования. Trends Plant Sci 13:583–588

    PubMed КАС Статья Google ученый

  • Ingham ER, Griffiths RP, Cromack K, Entry JA (1991) Сравнение оценок микробной биомассы прямой и фумигационной инкубации из эктомикоризных и нематовых почв.Soil Biol Biochem 23:465–471

    Статья Google ученый

  • Jaatinen K, Laiho R, Vuorenmaa A, del Castillo U, Minkkinen K, Pennanen T, Penttila T, Fritze H (2008) Реакция аэробных микробных сообществ и дыхания почвы на понижение уровня воды в северном бореальном болоте. Environ Microbiol 10:339–353

    PubMed КАС Статья Google ученый

  • Йенчке Г., Годболд Д.Л., Брандес Б. (2001) Ограничение азота в микоризных проростках ели европейской ( Picea abies ), вызванное мицелиальным поиском аммония: последствия для поглощения Ca и Mg.Почва для растений 234:109–117

    CAS Статья Google ученый

  • Johansson EM, Fransson PM, Finlay RD, van Hees PA (2009) Количественный анализ растворимых экссудатов, продуцируемых эктомикоризными корнями в ответ на окружающий и повышенный уровень CO 2 . Soil Biol Biochem 41:1111–1116

    CAS Статья Google ученый

  • Johnson NC (2010) Стехиометрия ресурсов объясняет структуру и функцию арбускулярной микоризы в различных масштабах.New Phytol 185:631–647

    PubMed КАС Статья Google ученый

  • Johnson D, Leake JR, Ostle N, Ineson P, Read DJ (2002) In situ 13 CO 2 Импульсная маркировка горных пастбищ демонстрирует быстрый путь потока углерода из арбускулярного микоризного мицелия в почву. Новый фитол 153: 327–334

    CAS Статья Google ученый

  • Johnson D, Krsek M, Wellington EMH, Stott AW, Cole L, Bardgett RD, Read DJ, Leake JR (2005) Почвенные беспозвоночные нарушают поток углерода через грибковые сети.Наука 309:1047

    PubMed КАС Статья Google ученый

  • Джонс Д.Л., Ходж А., Кузяков Ю. (2004)Растительная и микоризная регуляция ризоотложения. Новый фитол 163: 459–480

    CAS Статья Google ученый

  • Джонс Д.Л., Нгуен С., Финли Р.Д. (2009) Поток углерода в ризосфере: торговля углеродом на границе почвы и корня. Почва для растений 321:5–33

    CAS Статья Google ученый

  • Кальбитц К., Солинджер С., Парк Дж.-Х., Михальцик Б., Мацнер Э. (2000) Контроль динамики растворенного органического вещества в почвах: обзор.Почвоведение 165: 277–304

    CAS Статья Google ученый

  • Kalliokoski T, Pennanen T, Nygren P, Sievänen R, Helmisaari H-S (2010) Подземная межвидовая конкуренция в смешанных бореальных лесах: характеристики мелких корней и эктомикоризы на стадии развития древостоя и градиенты плодородия почвы. Почва для растений 330:73–89

    CAS Статья Google ученый

  • Канеда С., Канеко Н. (2004) Пищевые предпочтения коллемболы ( Folsomia candida Willem) при эктомикоризе ( Pisolithus tinctorius (Pers.)) зависит от состояния роста и жизнеспособности мицелия. Appl Soil Ecol 27:1–5

    Статья Google ученый

  • Корен О, Нилунд Дж.-Е. (1997) Влияние сульфата аммония на структуру сообщества и биомассу эктомикоризных грибов в насаждении ели европейской на юго-западе Швеции. Can J Bot 75:1628–1642

    Статья Google ученый

  • Касуринен А., Кейнанен М.М., Кайпайнен С., Нильссон Л.О., Вапаавуори Э., Контро М.Х., Холопайнен Т. (2005) Подземные реакции березы повислой на воздействие повышенных уровней CO 2 и O 3 в течение трех вегетационные сезоны.Glob Chang Biol 11:1167–1179

    Статья Google ученый

  • Kimmins JP (2004) Лесная экология, основа устойчивого лесопользования и экологической этики в лесном хозяйстве. Прентис-холл, река Аппер-Сэдл

    Google ученый

  • Kjöller R (2006) Непропорциональное обилие эктомикоризных кончиков корней и связанного с ними мицелия. FEMS Microbiol Ecol 58:214–224

    PubMed Статья КАС Google ученый

  • Klironomos JN, Hart MM (2001) Замена азота животных на углерод растений.Природа 410:651–652

    PubMed КАС Статья Google ученый

  • Клубер Л.А., Тиннесанд К.М., Колдуэлл Б.А., Данхамд С.М., Ярвуд Р.Р., Боттомли П.Дж., Мирольд Д.Д. (2010) Эктомикоризные маты изменяют биогеохимию лесной почвы. Soil Biol Biochem 42:1607–1613

    CAS Статья Google ученый

  • Koide RT, Malcolm GM (2009) Концентрация N контролирует скорость разложения различных штаммов эктомикоризных грибов.Fungal Ecol 2:197–202

    Артикул Google ученый

  • Koide RT, Wu T (2003) Эктомикоризы и замедленное разложение на плантации Pinus Resinosa . Новый Фитол 158:401–407

    Статья Google ученый

  • Koide RT, Fernandez CW, Peoples MS (2011) Может ли эктомикоризная колонизация корней Pinus Resinosa повлиять на их разложение? Новый фитол 191:508–514

    Google ученый

  • Korkama T, Fritze H, Pakkanen A, Pennanen T (2007)Взаимодействие между экстрарадикальным эктомикоризным мицелием, микробами, связанными с мицелием, и скоростью роста клонов ели обыкновенной ( Picea abies ).New Phytol 173:798–807

    PubMed КАС Статья Google ученый

  • Kraigher H, Grebenc T, Hanke DE (2008) Озоновый стресс и сигнализация эктомикоризы корня-побега. В: Варма А (ред.) Микориза: современное состояние, генетика и молекулярная биология, экофункция, биотехнология, экофизиология, структура и систематика, 3-е изд. Springer, Берлин, стр. 337–357

    Google ученый

  • Krauss J, Funke W (1999) Чрезвычайно высокая плотность Protura на ветровале молодых еловых насаждений.Педобиол 43:44–46

    Google ученый

  • Кузяков Ю., Фридель Дж. К., Стар К. (2000) Обзор механизмов и количественная оценка эффектов прайминга. Soil Biol Biochem 32:1485–1498

    CAS Статья Google ученый

  • Landeweert R, Hoffland E, Finlay RD, Kuyper TW, van Breemen N (2001) Связывание растений с горными породами: эктомикоризные грибы мобилизуют питательные вещества из минералов.Trends Ecol Evol 16:248–254

    PubMed Статья Google ученый

  • Landeweert R, Leeflang P, Kuyper TW, Hoffland E, Rosling A, Wernars K, Smit E (2003) Молекулярная идентификация эктомикоризного мицелия в почвенных горизонтах. Appl Environ Microbiol 69:327–333

    PubMed КАС Статья Google ученый

  • Лэнгли Дж.А., Хангейт Б.А. (2003) Микоризный контроль качества подземной подстилки.Экология 84:2302–2312

    Статья Google ученый

  • Langley JA, Chapman SK, Hungate BA (2006) Эктомикоризная колонизация замедляет разложение корня, посмертное грибковое наследие. Ecol Lett 9:955–959

    PubMed Статья Google ученый

  • Last FT, Dighton J, Mason PA (1987) Последовательности покровных микоризных грибов. Trends Ecol Evol 2:157–161

    PubMed КАС Статья Google ученый

  • Lawrynowicz M, Falinski JB, Bober J (2006) Взаимодействия между гипогеозными грибами диких кабанов в субконтинентальном сосновом лесу.Biodivers Res Conserv 1–2: 102–106

    Google ученый

  • Leake JR, Donnelly DP, Saunders EM, Boddy L, Read DJ (2001) Скорость и количество потока углерода в эктомикоризный мицелий после импульсной маркировки 14 C сеянцев Pinus sylvestris : эффекты подстилки и взаимодействия с грибком-разрушителем древесины. Tree Physiol 21:71–82

    PubMed КАС Статья Google ученый

  • Лик Дж., Джонсон Д., Доннелли Д., Макл Г., Бодди Л., Рид Д. (2004) Сети власти и влияния: роль микоризного мицелия в контроле растительных сообществ и функционировании агроэкосистемы.Can J Bot 82:1016–1045

    Статья Google ученый

  • Leake JR, Ostle NJ, Rangel-Castro JI, Johnson D (2006) Потоки углерода от растений через почвенные организмы, определяемые полевой 13 CO 2 импульсной маркировкой в ​​горных пастбищах. Appl Soil Ecol 33:152–175

    Статья Google ученый

  • Лиллесков Э.А., Брунс Т.Д., Доусон Т.Е., Камачо Ф.Дж. (2009) Источники воды и средства контроля скорости потери воды спорокарпиями эпигейных эктомикоризных грибов во время летней засухи.New Phytol 182:483–494

    PubMed Статья Google ученый

  • Lindahl BD, Taylor AFS (2004)Присутствие генов, кодирующих N-ацетилгексозаминидазу, у эктомикоризных базидиомицетов. Новый фитол 164: 193–199

    CAS Статья Google ученый

  • Линдал Б.Д., Ирмарк К., Боберг Дж., Трамбор С.Е., Хёгберг П., Стенлид Дж., Финли Р.Д. (2007) Пространственное разделение разложения подстилки и микоризного поглощения азота в бореальном лесу.New Phytol 173:611–620

    PubMed КАС Статья Google ученый

  • Линдаль Б.Д., де Бур В., Финли Р.Д. (2010) Нарушение транспорта углерода корнями в лесной гумус стимулирует оппортунистические грибы за счет микоризных грибов. ISME J 4:872–881

    PubMed Статья Google ученый

  • Litton CM, Raich JW, Ryan MG (2007) Распределение углерода в лесных экосистемах.Glob Chang Biol 13:2089–2109

    Статья Google ученый

  • Lussenhop J, Fogel R (1999) Сезонные изменения содержания фосфора в Pinus strobus Cenococcum geophilum ectomycorrhizae. Микология 91:742–746

    CAS Статья Google ученый

  • MacArthur RH, Pianka ER (1966) Об оптимальном использовании неоднородной среды. Am Nat 100:603–609

    Статья Google ученый

  • Майди Х., Труус Л., Йоханссон У., Нилунд Дж.Е., Валландер Х. (2008) Влияние удержания покоса и добавления древесной золы на тонкокорневую биомассу и продукцию и эктомикоризный мицелий в насаждении европейской ели на юго-западе Швеции.For Ecol Manage 255:2109–2117

    Артикул Google ученый

  • Malmström A, Persson T (2011) Реакция Collembola и Protura на опоясывание деревьев – некоторая поддержка эктомикоризного питания. Почвенная организация 83:279–285

    Google ученый

  • Markkola A, Kuikka K, Rautio P, Härmä E, Roitto M, Tuomi J (2004) Дефолиация увеличивает лимит углерода в эктомикоризном симбиозе Betula pubescens .Экология 140:234–240

    PubMed Статья Google ученый

  • Martin F, Selosse MA (2008) Геном Laccaria : расшифрованная схема симбионта. New Phytol 180: 296–310

    PubMed КАС Статья Google ученый

  • Массей Г., Генов П.В. (2004) Воздействие кабана на окружающую среду. Галемис 16:135–145

    Google ученый

  • Мейер А., Гроте Р., Полле А., Буттербах-Баль К. (2010) Моделирование вклада микоризы в круговорот углерода и азота в лесу — модель MYCOFON.Почва для растений 327:493–517

    CAS Статья Google ученый

  • Moyano FE, Kutsch WL, Rebmann C (2008) Потоки дыхания почвы в связи с фотосинтетической активностью в широколиственных и хвойных лесах. Agr For Meteorol 148:135–143

    Артикул Google ученый

  • Nadelhoffer KJ (2000) Потенциальное воздействие осаждения азота на продуктивность мелких корней в лесных экосистемах.Новый фитол 147: 131–139

    CAS Статья Google ученый

  • Нэсхольм Т., Нордин А., Эдфаст А.Б., Хёгберг П. (1997) Идентификация хвойных лесов с начальным насыщением азотом посредством анализа содержания аргинина и азота-15 в деревьях. J Environ Qual 26:302–309

    Статья Google ученый

  • Nilsson LO, Wallander H (2003) Производство внешнего мицелия эктомикоризными грибами в еловом лесу обыкновенной уменьшилось в ответ на азотные удобрения.Новый Фитол 158:409–416

    Статья Google ученый

  • Нильссон Л.О., Гислер Р., Боат Э., Валландер Х. (2005) Рост и биомасса микоризного мицелия в хвойных лесах вдоль коротких естественных градиентов питательных веществ. New Phytol 165: 613–622

    PubMed Статья Google ученый

  • Нильссон Л.О., Боат Э., Фалькенгрен-Греруп У., Валландер Х. (2007) Рост эктомикоризного мицелия и состав почвенных микробных сообществ в почвах дубовых лесов вдоль градиента осаждения азота.Экология 153:375–384

    PubMed Статья Google ученый

  • Нильссон Л.О., Валландер Х., Гундерсен П. (2012) Изменения микробной активности и биомассы по градиенту лесной подстилки в соотношении C/N. Растительная почва 355:75–86

    Google ученый

  • Nygren CMR, Edqvist J, Elfstrand M, Heller G, Taylor AFS (2007) Обнаружение внеклеточной протеазной активности у различных видов и родов эктомикоризных грибов.Микориза 17:241–248

    PubMed КАС Статья Google ученый

  • Nylund J-E, Wallander H (1992) Анализ эргостерола как средство количественного определения микоризной биомассы. В: Norris JR, Read DJ, Varma AK (eds) Methods in microbiology vol 24. Academic, London, pp 77–88

    Chapter Google ученый

  • Паррент Дж.Л., Вилгалис Р. (2007) Биомасса и композиционные реакции гиф эктомикоризных грибов на повышенный уровень CO 2 и азотные удобрения.New Phytol 176: 164–174

    PubMed Статья Google ученый

  • Паррент Дж.Л., Моррис В.Ф., Вилгалис Р. (2006) CO 2 -обогащение и доступность питательных веществ изменяют сообщества эктомикоризных грибов. Экология 87:2278–2287

    PubMed Статья Google ученый

  • Pass G, Szucsich NU (2011) 100 лет исследований Protura: многие секреты все еще сохраняются.Почвенные организмы 83:309–334

    Google ученый

  • Пастор Дж., Найман Р.Дж. (1992) Селективное кормодобывание и экосистемные процессы в бореальных лесах. Am Nat 139:690–705

    Статья Google ученый

  • Perez-Moreno J, Read DJ (2000) Мобилизация и перенос питательных веществ из подстилки к саженцам деревьев через вегетативный мицелий эктомикоризных растений. Новый фитол 145: 301–309

    CAS Статья Google ученый

  • Перссон Т. (1989) Роль почвенных животных в минерализации углерода и азота.Растительная почва 115:241–245

    Статья Google ученый

  • Перссон И.-Л., Данелл К., Бергстрём Р. (2000) Нарушение бореальных лесов крупными травоядными животными с особым упором на лосей. Энн Зул Фенн 37: 251–263

    Google ученый

  • Plassard C, Louche J, Ali MA, Duchemin M, Legname E, Cloutier-Hurteau B (2011) Разнообразие мобилизации и поглощения фосфора эктомикоризными грибами.Ann For Sci 68:33–43

    Статья Google ученый

  • Potila H, Wallander H, Sarjala T (2009) Рост эктомикоризных грибов в осушенных торфяных лесах с переменным наличием фосфора и калия. Почва для растений 316:139–150

    CAS Статья Google ученый

  • Причард С.Г., Стрэнд А.Е., МакКормак М.Л., Дэвис М.А., Орен Р. (2008)Динамика микоризы и ризоморф в сосновом лесу в течение 5 лет свободного воздуха-CO 2 -обогащения.Глоб Чанг Биол 14:1–13

    Google ученый

  • Querejeta JI, Egerton WLM, Allen MF (2003) Прямой ночной перенос воды от дубов к их микоризным симбионтам во время сильного высыхания почвы. Экология 134:55–64

    PubMed Статья Google ученый

  • Querejeta JI, Egerton-Warbrton LM, Allen MF (2007) Гидравлический подъем может защитить гифы ризосферы от негативных последствий сильного высыхания почвы в саванне Калифорнийского дуба.Soil Biol Biochem 39: 409–417

    CAS Статья Google ученый

  • Читать DJ (1992) Микоризный мицелий. В: Аллен М.Ф. (ред.) Микоризное функционирование. Чепмен и Холл, Лондон, стр. 102–133

    . Google ученый

  • Читать DJ, Perez-Moreno J (2003) Микориза и круговорот питательных веществ в экосистемах – путь к актуальности? Новый Фитол 157:475–492

    Статья Google ученый

  • Remén C, Persson T, Finlay R, Ahlström K (2008) Реакция панцирных клещей на опоясывание деревьев и добавление питательных веществ в бореальных хвойных лесах.Soil Biol Biochem 40:2881–2890

    Статья КАС Google ученый

  • Ремен С., Франссон П., Перссон Т. (2010) Реакция популяций орибатид и энхитреид на эктомикоризные и сапротрофные грибы в растительно-почвенном микрокосме. Soil Biol Biochem 42:978–985

    Статья КАС Google ученый

  • Rillig MC, Mummey DL (2006)Микоризы и структура почвы.New Phytol 171: 41–53

    PubMed КАС Статья Google ученый

  • Рослинг А. (2009 г.) Деревья, микориза и минералы – актуальность экспериментов in vitro в полевых условиях. Geomicrobiol J 26:389–401

    CAS Статья Google ученый

  • Рослинг А., Ландеверт Р., Линдал Б.Д., Ларссон К.Х., Кайпер Т.В., Тейлор АФС, Финли Р.Д. (2003) Вертикальное распределение таксонов эктомикоризных грибов в профиле подзолистой почвы.Новый фитол 159: 775–783

    CAS Статья Google ученый

  • Рослинг А., Линдал Б.Д., Финли Р.Д. (2004) Распределение углерода по эктомикоризным корням и мицелию, колонизирующему различные минеральные субстраты. Новый фитол 162:795–802

    Статья Google ученый

  • Rousseau JVD, Sylvia DM, Fox AJ (1994) Вклад эктомикоризы в потенциально поглощающую питательные вещества поверхность сосны.Новый фитол 128:639–644

    Статья Google ученый

  • Сайкконен К., Ахонен-Джоннарт У., Марккола А.М., Хеландер М., Туоми Дж., Ройтто М., Ранта Х. (1999) Дефолиация и микоризный симбиоз: функциональный баланс между источниками углерода и подземными поглотителями. Ecol Lett 2:19–26

    Статья Google ученый

  • Саравези К., Марккола А.М., Раутио П., Ройтто М., Туоми Дж. (2008) Дефолиация вызывает параллельные временные реакции у дерева-хозяина и его грибковых симбионтов.Экология 156:117–123

    PubMed Статья Google ученый

  • Schmalholz M, Hylander K (2009) Последовательность сообществ мохообразных после сплошных рубок в бореальной южно-центральной части Швеции – имеет ли место регрессивная последовательность? Can J For Res 39:1871–1880

    Статья Google ученый

  • М.В. Стойкость органического вещества почвы как свойство экосистемы.Природа 478:49–56

    Google ученый

  • Setälä H (1995) Рост сеянцев березы и сосны в связи с выпасом почвенной фауны на эктомикоризных грибах. Экология 76:1844–1851

    Статья Google ученый

  • Setälä H (2000) Взаимные взаимодействия между сосной обыкновенной и структурой пищевой цепи почвы при наличии и отсутствии эктомикоризы. Экология 125:109–118

    Статья Google ученый

  • Сетяля Х., Кулмала П., Микола Дж., Маккола А.М. (1999) Влияние эктомикоризы на структуру детритных пищевых сетей в ризосфере сосны.Ойкос 87:113–122

    Статья Google ученый

  • Shaw PJA (1988) Непротиворечивая иерархия предпочтений в питании грибами Collembola Onychiurus armatus . Педобиол 31:3–4

    Google ученый

  • Simard SW (2009) Основополагающая роль микоризных сетей в самоорганизации внутренних пихтовых лесов Дугласа. For Ecol Manage 258:95–107

    Артикул Google ученый

  • Sims SE, Hendricks JJ, Mitchell RJ, Kuehn KA, Pecot SD (2007) Азот снижает, а осадки увеличивают производство эктомикоризного экстраматричного мицелия в длиннолиственном сосновом лесу.Микориза 17: 299–309

    PubMed КАС Статья Google ученый

  • Smith SE, Read DJ (2008) Микоризный симбиоз, 3-е изд. Академик, Лондон

    Google ученый

  • Söderström B (1979) Сезонные колебания биомассы активных грибов в горизонтах оподзоленной почвы соснового леса в центральной Швеции. Soil Biol Biochem 11:149–154

    Статья Google ученый

  • Söderström B, Read DJ (1987) Дыхательная активность интактных и иссеченных эктомикоризных мицелиальных систем, растущих в нестерилизованной почве.Soil Biol Biochem 19:231–236

    Статья Google ученый

  • Спителлер П. (2008) Стратегии химической защиты высших грибов. Chem Eur J 14:9100–9110

    PubMed КАС Статья Google ученый

  • Stadler M, Sterner O (1998) Производство биоактивных вторичных метаболитов в плодовых телах макрогрибов в ответ на повреждение. Фитохимия 49:1013–1019

    CAS Статья Google ученый

  • Steinman K, Siegwolf RTW, Saurer M, Körner C (2004) Потоки углерода в почву в зрелом лесу умеренного пояса, оцененные с помощью отслеживания изотопа 13C.Экология 141:489–501

    Статья Google ученый

  • Stenström E (1991) Влияние затопления на образование эктомикоризы у сеянцев Pinus sylvestris . Растительная почва 131:247–250

    Статья Google ученый

  • Talbot JM, Allison SD, Treseder KK (2008) Замаскированные редуценты: микоризные грибы как регуляторы динамики почвенного углерода в экосистемах в условиях глобальных изменений.Функция Экология 22:955–963

    Статья Google ученый

  • Tamm C-O (1991) Азот в наземных экосистемах. Springer, Берлин

    Книга Google ученый

  • Тейлор АФС, Александр I (2005) Эктомикоризный симбиоз: жизнь в реальном мире. Миколог 19:102–112

    Google ученый

  • Тедерсоо Л., Кыльялг У., Халленберг Н., Ларссон К.Х. (2003) Мелкомасштабное распределение эктомикоризных грибов и корней по слоям субстрата, включая грубые древесные остатки в смешанном лесу.Новый фитол 159: 153–165

    CAS Статья Google ученый

  • Телин Г., Свердруп Х., Холмквист Дж., Розенгрен У., Линден М. (2002) Оценка устойчивости питательных веществ в еловых и смешанных елово-дубовых насаждениях в Ямьё. В: Svedrup H, Stjernquist I (eds) Разработка принципов устойчивого лесного хозяйства на юге Швеции. Kluwer, Дордрехт, стр. 337–354

    Глава Google ученый

  • Treseder KK (2004) Метаанализ реакции микоризы на азот, фосфор и атмосферный CO 2 в полевых исследованиях.Новый фитол 164:347–355

    Статья Google ученый

  • Treseder KK, Allen MF (2000) Микоризные грибы играют потенциальную роль в накоплении углерода в почве при повышенном уровне CO 2 и осаждении азота. Новый Фитол 147:189–200

    Google ученый

  • Треседер К.К., Аллен М.Ф., Рюсс Р.В., Прегитцер К.С., Хендрик Р.Л. (2005) Продолжительность жизни ризоморфов грибов при азотном удобрении в сосново-можжевеловом лесу.Почва для растений 270:249–255

    CAS Статья Google ученый

  • Треседер К.К., Торн М.С., Масиелло К.А. (2006) Радиоуглеродный индикатор в масштабе экосистемы для проверки использования углерода подстилки эктомикоризными грибами. Soil Biol Biochem 38:1077–1082

    CAS Статья Google ученый

  • Trojanowski J, Haider K, Hüttermann A (1984) Разложение 14 C-меченого лигнина, холоцеллюлозы и лигноцеллюлозы микоризными грибами.Архивы Microbiol 139:202–206

    CAS Статья Google ученый

  • Tsantrizos YS, Kope HH, Fortin JA, Ogilvie KK (1991) Противогрибковые антибиотики из Pisolithus tinctorius . Фитохимия 30:1113–1118

    CAS Статья Google ученый

  • Unestam T (1991) Водоотталкивающие свойства, образование матов и листьев стимулировали рост некоторых эктомикоризных грибов.Микориза 1:13–20

    Статья Google ученый

  • Unestam T, Sun Y-P (1995) Внематричные структуры гидрофобных и гидрофильных эктомикоризных грибов. Микориза 5:301–311

    Статья Google ученый

  • ван дер Хейден М.Г.А., Клирономос Дж.Н., Урсик М., Мутоглис П., Стрейтвольф-Энгель Р., Боллер Т., Вимкен А., Сандерс И.Р. (1998) Разнообразие микоризных грибов определяет биоразнообразие растений, изменчивость экосистем и продуктивность.Природа 396:69–72

    Статья КАС Google ученый

  • van Schöll L, Kuyper T, Smits M, Landeweert R, Hoffland E, Breemen N (2008) Микоризы, поедающие камни: их роль в питании растений и биогеохимических циклах. Почва для растений 303:35–47

    Статья КАС Google ученый

  • Варгас Р., Аллен М.Ф. (2008)Динамика тонких корней, грибковых ризоморфов и дыхания почвы в смешанном лесу умеренного пояса: интеграция датчиков и наблюдений.Зона вадоз J 7:1055–1064

    Статья КАС Google ученый

  • Wallander H (1995) Новая гипотеза, объясняющая распределение сухого вещества между эктомикоризными грибами и сеянцами сосны. Растительная почва 168–169:243–248

    Статья Google ученый

  • Wallander H, Nylund J-E (1992) Влияние избыточного азотного и фосфорного голодания на экстраматричный мицелий эктомикоризы Pinus syverstris L.Новый фитол 120:495–503

    CAS Статья Google ученый

  • Wallander H, Pallon J (2005) Временные изменения в элементном составе ризоморфов Rhizopogon во время колонизации участков свежим органическим веществом или промытым кислотой песком. Микология 97:295–303

    PubMed КАС Статья Google ученый

  • Wallander H, Thelin G (2008) Стимулирующее действие апатита на рост эктомикоризы уменьшается после оплодотворения PK.Soil Biol Biochem 40:2517–2522

    CAS Статья Google ученый

  • Валландер Х., Нильссон Л.О., Хагерберг Д., Боат Э. (2001) Оценка биомассы и продукции внешнего мицелия эктомикоризных грибов в полевых условиях. Новый фитол 151: 753–760

    CAS Статья Google ученый

  • Валландер Х., Нильссон Л.О., Хагерберг Д., Розенгрен У. (2003) Прямые оценки отношения C:N эктомикоризного мицелия, собранного в почвах еловых лесов.Soil Biol Biochem 35:997–999

    CAS Статья Google ученый

  • Wallander H, Göransson H, Rosengren U (2004) Производство, стоячая биомасса и естественная численность 15 N и 13 C в эктомикоризном мицелии, собранном на разной глубине почвы в двух типах леса. Экология 139:89–97

    PubMed Статья Google ученый

  • Валландер Х., Йоханссон У., Стеркенбург Э., Брандстрем М., Линдал Б. (2010) Производство пиков эктомикоризного мицелия во время смыкания полога в еловых лесах обыкновенной.New Phytol 187:1124–1134

    PubMed КАС Статья Google ученый

  • Валландер Х., Экблад А., Берг Дж. (2011) Рост и связывание углерода эктомикоризными грибами в интенсивно удобряемых еловых лесах. For Ecol Manage 262:999–1007

    Артикул Google ученый

  • Валландер Х., Экблад А., Годболд Д.Л., Джонсон Д., Бахр А., Балдриан П., Бьорк Р.Г., Келишевска-Рокицка Б., Кьоллер Р., Крайгер Х., Плассард С., Рудавска М. (2013) Оценка методов оценки производства , биомасса и оборот эктомикоризного мицелия в лесных почвах – Обзор.Soil Biol Biochem 57:1034–1042

    Google ученый

  • Уоррен Дж. М., Брукс Дж. Р., Мейнцер Ф. С., Эберхарт Дж. Л. (2008) Гидравлическое перераспределение воды от деревьев Pinus ponderosa к саженцам: свидетельство эктомикоризного пути. New Phytol 178: 382–394

    PubMed КАС Статья Google ученый

  • Вейгт Р.Б., Райдл С., Верма Р., Роденкирхен Х., Гёттлейн А., Агерер Р. (2011) Воздействие поправок на биомассу, содержание питательных веществ и затраты углерода на сеянцы европейской ели под влиянием микоризации. с Piloderma croceum и Tomentellopsis submollis .Микориза 21:375–391

    PubMed Статья Google ученый

  • Виклунд К., Нильссон Л.О., Якобссон С. (1995) Влияние орошения, удобрения и искусственной засухи на производство базидиом в насаждениях европейской ели. Can J Bot 73:200–208

    Статья Google ученый

  • Уилкинсон А., Александр И.Дж.

  • Похожие записи

    Вам будет интересно

    Чистая прибыль это простыми словами: Что такое прибыль. Объясняем простыми словами — Секрет фирмы

    Нотации бизнес процессов: Описание бизнес процессов. Использовать осторожно / Блог компании Trinion / Хабр

    Добавить комментарий

    Комментарий добавить легко