Взаимодействие видов конкуренции: Страница не найдена | Лекторий-библиотека Batrachos.com

Содержание

«Эффективное взаимодействие антимонопольных ведомств и Комиссии – ключ к улучшению делового климата в наших странах»

Информируя об основных итогах работы за 2020 год, Арман Шаккалиев отметил, что, несмотря на сложности, связанные с пандемией COVID-19, в прошлом году не снижена интенсивность работы антимонопольного блока Комиссии по контролю за соблюдением общих правил конкуренции на трансграничных рынках.

«По 10 заявлениям мы согласовали и дали предложения потенциальным нарушителям о совершении действий, направленных на устранение нарушений конкуренции на трансграничных рынках. Провели 13 расследований и рассмотрели 11 дел. Впервые участники трансграничного антиконкурентного соглашения заплатили штрафы в бюджет государств, где они зарегистрированы», – отметил министр ЕЭК.

Особое внимание в 2020 году блок по конкуренции ЕЭК уделил совершенствованию права ЕАЭС в сфере конкуренции. К примеру, в связи с пандемией по инициативе Казахстана внесены поправки в Методику по расчету штрафов и в Порядок рассмотрения дел в части приостановления процессуальных сроков.

Также проработаны поправки в Договор о ЕАЭС, касающиеся внедрения превентивных инструментов в целях предотвращения нарушений общих правил конкуренции.

Отмечена необходимость поддержания прямой связи с бизнесом для формирования у предпринимателей проконкурентного сознания. Эффективным инструментом для этого должен стать антимонопольный комплаенс – превентивная мера и профилактика нарушений правил конкуренции на трансграничных рынках.

«Мы предлагаем стандартизировать комплаенс, сделать его частью общей системы менеджмента качества и управления рисками»,

– подчеркнул Арман Шаккалиев.

Одной из важных тем обсуждения стала необходимость разработки свода рекомендуемых правил взаимодействия между торговыми сетями и поставщиками потребительских товаров. Сегодня конкурентным блоком Комиссии инициирован вопрос разработки и внедрения Кодекса добросовестных практик по взаимодействию торговых сетей и производителей (поставщиков) в государствах-членах ЕАЭС. видетельством повышения уровня доверия к ЕАЭС и фактором признания его на международной арене стало принятие ЕЭК в члены Международной конкурентной сети (МКС).

«Мы уже активно участвуем в рабочих группах МКС и планируем быть максимально вовлечёнными в другие рабочие проекты МКС. Наша задача – влиять на формирование глобальной конкурентной повестки», – отметил министр ЕЭК.

В качестве приоритетных направлений по развитию международного сотрудничества в текущем году Араман Шаккалиев назвал проведение ОЭСР обзора правового регулирования и политики в сфере конкуренции в ЕАЭС, а также встречи на площадке ЮНКТАД с региональными объединениями, наделенными наднациональными полномочиями в сфере конкуренции.

В сфере госзакупок в 2020 году утверждены Правила определения страны происхождения отдельных видов товаров для целей госзакупок, в которых заложен ключевой принцип создания кооперационных цепочек – операции, произведенные в одном из государств ЕАЭС, будут учитываться при производстве готовой продукции в другом.

Такой подход позволит госзакупкам создать региональную промышленную коалицию Союза и не допустить возникновения «точек разрыва» на рынке госзакупок, когда государства ограничивают доступ на него. В текущем году в центре внимания Комиссии будут вопросы полноценной цифровизации, обеспечения информационной открытости и прозрачности госзакупок.

Необходимо отметить, что впервые в заседании руководителей антимонопольных ведомств стран ЕАЭС в формате «5+1» приняли участие представители конкурентных ведомств стран-наблюдателей Союза из Республики Молдова и Республики Узбекистан, а также Чрезвычайный и Полномочный Посол Республики Куба в Российской Федерации Хулио Гармендия Пенья.

Участники мероприятия договорились провести следующее совещание в июне этого года в Ереване.​

Запрет на ограничивающие конкуренцию соглашения и согласованные действия / КонсультантПлюс

Запрет на ограничивающие конкуренцию соглашения

и согласованные действия

20.

Статьями 11 и 11.1 Закона о защите конкуренции запрещается монополистическая деятельность хозяйствующих субъектов в форме ограничивающих конкуренцию соглашений и (или) согласованных действий.

При рассмотрении споров, вытекающих из применения данных антимонопольных запретов, судам необходимо исходить из того, что само по себе взаимодействие хозяйствующих субъектов к общей выгоде, в том числе предполагающее объединение их усилий, взаимное согласование и совместное осуществление действий (бездействие) на товарном рынке (например, заключение договоров простого товарищества для ведения совместной деятельности; привлечение одним хозяйствующим субъектом другого в качестве соисполнителя (субподрядчика) по гражданско-правовому договору; участие хозяйствующих субъектов в решении общих проблем функционирования рынка в рамках деятельности профессиональных ассоциаций), антимонопольным законодательством не запрещается.

Достигнутые между хозяйствующими субъектами договоренности (соглашения), согласованные действия запрещаются антимонопольным законодательством, если целью и (или) результатом соглашений и согласованных действий является недопущение (устранение, ограничение) соперничества хозяйствующих субъектов на товарных рынках (часть 2 статьи 1, пункты 7 и 18 статьи 4 Закона).

Соглашения и согласованные действия, которые могут иметь неблагоприятные последствия для конкуренции на товарных рынках, но признаются допустимыми в соответствии со статьями 12, 13 Закона, не образуют нарушения статей 11 и 11.1 Закона.

21. С учетом положений пункта 18 статьи 4 Закона о защите конкуренции соглашением хозяйствующих субъектов могут быть признаны любые договоренности между ними в отношении поведения на рынке, в том числе как оформленные письменно (например, договоры, решения объединений хозяйствующих субъектов, протоколы) так и не получившие письменного оформления, но нашедшие отражение в определенном поведении. Факт наличия соглашения не ставится в зависимость от его заключения в виде договора по правилам, установленным гражданским законодательством, включая требования к форме и содержанию сделок.

Наличие соглашения может быть установлено исходя из того, что несколько хозяйствующих субъектов намеренно следовали общему плану поведения (преследовали единую противоправную цель), позволяющему извлечь выгоду из недопущения (ограничения, устранения) конкуренции на товарном рынке.

Вместе с тем схожесть поведения нескольких хозяйствующих субъектов сама по себе не является основанием для вывода о наличии между ними ограничивающего конкуренцию соглашения. В этом случае необходимо учитывать, имелись ли иные причины для избранного хозяйствующими субъектами поведения, например, если оно соответствует сформировавшимся (изменившимся) на рынке условиям деятельности, обусловлено одинаковой оценкой ситуации на рынке со стороны хозяйствующих субъектов.

С учетом публичного характера антимонопольных запретов и презумпции добросовестности участников гражданского оборота обязанность установить, что между хозяйствующими субъектами имеется соглашение, которое нарушает статью 11 Закона, а также определить состав участников соглашения возлагается на антимонопольный орган.

22. На основании части 1 статьи 11 Закона о защите конкуренции запрещаются картели — ограничивающие конкуренцию соглашения между хозяйствующими субъектами-конкурентами, осуществляющими продажу товаров на одном товарном рынке или приобретение товаров на одном товарном рынке.

Исходя из содержания данной нормы при установлении наличия картельного соглашения подлежит доказыванию факт того, что участники картеля являются конкурентами на товарном рынке и достигнутые между ними договоренности имеют предмет, определенный в пунктах 1 — 5 части 1 статьи 11 Закона. Наличие конкурентных отношений между участниками картеля подтверждается результатами проведенного анализа состояния конкуренции на товарном рынке.

Ограничение конкуренции картелем в случаях, упомянутых в пунктах 1 — 5 части 1 статьи 11 Закона, в силу закона предполагается.

23. Признаются ограничивающими конкуренцию и запрещаются соглашения (картели) между хозяйствующими субъектами, которые приводят или могут привести к установлению или поддержанию цен (тарифов), скидок, надбавок (доплат) и (или) наценок (пункт 1 части 1 статьи 11 Закона о защите конкуренции).

В силу данного антимонопольного запрета исключаются возможность хозяйствующих субъектов-конкурентов определять уровень предлагаемых на рынке цен в результате достигнутых между ними договоренностей, направленных на поддержание необоснованно высоких потребительских цен, необоснованное занижение цен в целях устранения иных хозяйствующих субъектов-конкурентов с рынка и (или) создание барьеров в возникновении новых конкурентов, иное подобное извлечение выгоды из картеля.

При этом положения пункта 1 части 1 статьи 11 Закона о защите конкуренции в зависимости от субъектного состава участников картеля могут быть применены как к изготовителям, так и к лицам, участвующим в распространении товаров на оптовом и розничном рынках.

Само по себе согласование ценовых условий приобретения товаров (условий получения скидок с цены) между несколькими хозяйствующими субъектами — потребителями и поставщиком (поставщиками) не является основанием для вывода о достижении такими потребителями между собой соглашения об установлении (о поддержании) определенного уровня цен, запрещенного согласно пункту 1 части 1 статьи 11 Закона. В то же время антимонопольный орган и иные заинтересованные лица вправе доказывать, что действия хозяйствующих субъектов образуют нарушение части 1 либо частей 2 и 4 статьи 11 Закона, например, если соответствующие договоренности достигнуты между хозяйствующими субъектами в целях исключения возможности получения аналогичных скидок иными потребителями, понуждения поставщика к установлению скидок, которые не предоставляются иным потребителям.

24. Запрещаются картели — соглашения хозяйствующих субъектов, которые приводят или могут привести к повышению, снижению или поддержанию цен на торгах (пункт 2 части 1 статьи 11 Закона о защите конкуренции).

При возникновении спора о наличии соглашения, запрещенного пунктом 2 части 1 статьи 11 Закона, судам следует давать оценку совокупности доказательств, свидетельствующих о наличии причинно-следственной связи между действиями участников торгов и повышением, снижением или поддержанием цен на торгах. В том числе необходимо принимать во внимание, является ли достигнутый уровень снижения (повышения) цены обычным для торгов, которые проводятся в отношении определенных видов товаров; имеются ли в поведении нескольких участников торгов признаки осуществления единой стратегии; способно ли применение этой стратегии повлечь извлечение выгоды из картеля его участниками.

Если действия организатора торгов привели или могли привести к ограничению возможности повышения (снижения) цены для потенциальных участников (например, начальная цена установлена в размере, не предполагающем ее значительного снижения или повышения в ходе торгов), данное обстоятельство учитывается судом при оценке того, имелось ли в действиях участников торгов нарушение пункта 2 части 1 статьи 11 Закона о защите конкуренции, в совокупности с иными обстоятельствами.

При этом пассивное поведение одного из участников торгов либо отказ от участия в торгах после подачи заявки сами по себе не являются следствием участия в ограничивающем конкуренцию соглашении на торгах. В частности, не образует соглашения, запрет на совершение которого установлен пунктом 2 части 1 статьи 11 Закона, участие в торгах нескольких хозяйствующих субъектов, не связанное с повышением, снижением или поддержанием цен на торгах, но направленное на то, чтобы торги были признаны состоявшимися и к ним не применялись правила заключения договора с единственным участником (например, пункт 25 части 1 статьи 93 Федерального закона от 5 апреля 2013 года N 44-ФЗ «О контрактной системе в сфере закупок товаров, работ, услуг для обеспечения государственных и муниципальных нужд» (далее — Закон о контрактной системе), пункт 14 статьи 39.12 Земельного кодекса Российской Федерации) или последствия участия в торгах одного лица (пункт 5 статьи 447 Гражданского кодекса). Если в реализации указанных целей участвовал заказчик (организатор торгов), то его действия при наличии оснований могут быть квалифицированы в качестве нарушения статьи 17 (в частности, пункта 1 части 1) Закона о защите конкуренции.

25. При разграничении соглашений, указанных в пункте 2 части 1 статьи 11 Закона, и иных видов картелей судам необходимо исходить из следующего.

Соглашение хозяйствующих субъектов, направленное на установление или поддержание цен в связи с участием в торгах, в том числе нескольких, квалифицируется по пункту 2 части 1 статьи 11 Закона о защите конкуренции, являющемуся в данном случае специальной нормой по отношению к пункту 1 части 1 данной статьи.

В том случае, когда хозяйствующими субъектами-конкурентами было достигнуто соглашение по разделу рынка (распределены торги для участия в них по определенному критерию), не связанное с поддержанием цен на торгах, допущенное нарушение может быть квалифицировано по пункту 3 части 1 статьи 11 Закона.

26. Антимонопольным законодательством, по общему правилу, запрещаются ограничивающие конкуренцию «вертикальные» соглашения — соглашения между хозяйствующими субъектами, один из которых приобретает товар, а другой предоставляет (продает) товар, целью и (или) результатом исполнения которых является ограничение конкуренции (пункт 19 статьи 4, части 2 и 4 статьи 11 Закона).

Исходя из пункта 18 статьи 4 Закона антимонопольный запрет «вертикальных» соглашений относится к добровольным договоренностям, достигнутым между продавцом и покупателем товара в связи с существующими между ними гражданско-правовыми отношениями. К соглашению, навязанному лицом, доминирующим на рынке, применяется статья 10 Закона.

В иных случаях направление лицом указаний продавцам относительно их поведения в отношении потребителей, в том числе если такие указания были реализованы в связи с наличием гражданско-правового договора и в силу экономической зависимости продавцов от давшего указания лица, может быть рассмотрено в качестве недопустимой координации экономической деятельности (пункт 14 статьи 4, часть 5 статьи 11 Закона).

Обратить внимание судов на то, что одновременная квалификация поведения хозяйствующих субъектов как ограничивающего конкуренцию соглашения и как координации экономической деятельности не допускается.

27. Соглашения хозяйствующих субъектов, не указанные в части 1 статьи 11 Закона, в том числе соглашения между хозяйствующими субъектами-конкурентами, «вертикальные» соглашения и прочие соглашения, могут быть признаны недопустимыми, если антимонопольным органом будет доказано, что результатом реализации или целью договоренностей, достигнутых между хозяйствующими субъектами, являлось недопущение (ограничение, устранение) конкуренции на товарном рынке (части 2 и 4 статьи 11 Закона о защите конкуренции).

Само по себе наличие в договоре, заключенном между хозяйствующими субъектами, условий, определяющих поведение участников договора во взаимоотношениях друг с другом и третьими лицами, не означает, что стороны договора преследовали цель ограничения конкуренции. В этих случаях должны учитываться ожидаемое состояние рынка и положение его участников, если бы спорное соглашение не имело места, а в случае реализации соглашения — его фактическое влияние на состояние конкуренции на соответствующем товарном рынке.

При оценке того, направлены ли действия хозяйствующих субъектов на ограничение конкуренции в связи с достигнутыми между ними договоренностями, суд вправе принимать во внимание доводы участников соглашения, свидетельствующие о наличии разумных экономических и (или) обусловленных законодательством (в том числе отраслевым регулированием) причин в достижении соответствующих договоренностей между участниками соглашения.

28. В силу положений части 7 статьи 11 Закона о защите конкуренции, по общему правилу, положения данной статьи не применяются в отношении соглашений между субъектами, входящими в одну группу лиц согласно статье 9 Закона, при условии, что одним из таких хозяйствующих субъектов в отношении другого хозяйствующего субъекта установлен контроль либо если такие хозяйствующие субъекты находятся под контролем одного лица. При этом контроль должен осуществляться в одной из форм, указанных в части 8 статьи 11 Закона.

Например, установленный пунктом 3 части 1 статьи 11 Закона запрет раздела рынка между хозяйствующими субъектами не действует в случае распределения регионов продажи товаров по территориальному принципу или иному указанному в данной норме критерию между оптовыми продавцами, находящимися под контролем одного лица и образующими совместно с ним группу лиц. Вместе с тем исходя из части 2 статьи 9 Закона указанный запрет сохраняет действие в отношении договоренностей группы лиц с иными лицами.

При доказывании ограничивающего конкуренцию соглашения, предусмотренного частью 1 статьи 11 Закона, в отношении хозяйствующих субъектов, не отвечающих требованиям частей 7, 8 статьи 11 Закона, но формирующих группу лиц по иным основаниям, установленным статьей 9 Закона, тем не менее должно быть установлено, что указанные лица являются конкурентами.

29. Статьей 11.1 Закона о защите конкуренции установлен запрет на совершение ограничивающих конкуренцию согласованных действий хозяйствующих субъектов, который в силу пункта 2 части 1 статьи 8 Закона применяется к действиям, заранее известным каждому из участвующих в них хозяйствующих субъектов в связи с публичным заявлением одного из них о совершении таких действий.

Исходя из пункта 3 части 1 статьи 8 Закона в опровержение нарушения запрета согласованных действий хозяйствующий субъект вправе доказывать, что его поведение не связано с публичными заявлениями иных участников рынка, в частности, выступает следствием обстоятельств, в равной мере влияющих на всех хозяйствующих субъектов на соответствующем товарном рынке.

Если обмен информацией между хозяйствующими субъектами не носил публичного (открытого) характера, но привел к ограничению конкуренции (например, вызвал синхронное изменение цен на товары), действия хозяйствующих субъектов при наличии оснований могут быть квалифицированы по статье 11 Закона как соглашение, ограничивающее конкуренцию, в том числе если имело место уничтожение документов (например, деловой переписки, протоколов встреч) участниками соглашения.

Взаимодействие между видами: конкуренция — презентация онлайн

Взаимодействие между
видами: конкуренция
Боронников Максим
Группа: Э-Б19-3-8
ОПРЕДЕЛЕНИЕ
• Конкуренция – это
взаимоотношения
видов со сходными
экологическими
требованиями
существующих за счет
общих ресурсов,
имеющихся в
недостатке.
Рисунок 1.
Борьба львов.
ПРИНЦИП КОНКУРЕНТНОГО ИСКЛЮЧЕНИЯ
ГАУЗЕ
Рисунок 2.
Георгий Францевич Гаузе.
Рисунок 3.
Рост численности инфузорий Paramaecium caudatum (1) и
P. aurelia (2): А – в смешанной культуре; Б – в раздельных
культурах.
ВИДЫ КОНКУРЕНЦИИ И ПРИМЕРЫ
• Конкуренция зависит от спроса и предложения. Особи вида будут
яростно бороться за все, что им нужно от окружающей среды,
чтобы выжить и добиться репродуктивного успеха.
• Растения конкурируют друг с другом за освещенность,
температуру, влажность, опылителей, питательные вещества
почвы, пространство для роста и другие факторы среды.
Микроорганизмы соревнуются за химические субстраты.
Животные дерутся за территорию, воду, еду, убежище и
потенциальных партнеров.
ВНУТРИВИДОВАЯ КОНКУРЕНЦИЯ
• Внутривидовая конкуренция
предполагает непосредственное
противостояние между особями
одного и того же вида. Внутри
видов, занимающих одну
экологическую нишу, может
возникнуть острое
противостояние, поскольку они
нуждаются в одинаковых
ресурсах. Конкуренция менее
важна, когда организмы живут в
разных нишах и используют
различные ресурсы.
Рисунок 4. Самец Красного Кардинала прогоняет из
своего гнезда другого самца.
ПРЯМАЯ МЕЖВИДОВАЯ КОНКУРЕНЦИЯ
• Прямая конкуренция –
это антагонистические
отношения, при
которых виды или
организмы напрямую
противостоят друг
другу, путем взаимного
угнетения (агрессивное
поведение,
перекрытие доступа к
ресурсам, подавление
химическими
веществами и т. д.).
Рисунок 5. Конкуренция льва и гепарда в охоте.
КОСВЕННАЯ МЕЖВИДОВАЯ КОНКУРЕНЦИЯ
• Косвенная
конкуренция
возникает, когда
организмы
используют один и
тот же ресурс, но не
обязательно
взаимодействуют
друг с другом.
Рисунок 6. Детеныш леопарда
на водопое.
Рисунок 7. Гепард на водопое.
ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИИ
• Природа регулирует численность и динамику популяций. Когда
рост популяции неустойчив, организмы становятся более
восприимчивыми к болезням, которые приводят к смерти и
голоду, а уровень рождаемости падает.
• Конкуренция зависит от плотности, это означает, что она
накаляется, когда численность конкурентов велика, и
уменьшается, когда их мало. Внутривидовая конкуренция
особенно выражена.
ПОСЛЕДСТВИЯ
• Конкуренция может
иметь последствия,
выходящие за рамки
типичных
взаимодействий
хищника и жертвы,
которые контролируют
популяции. Когда вид
теряет пищу и среду
обитания, он может
оказаться под угрозой
исчезновения. Охота и
урбанизация сыграли
значительную роль в
вымирании видов.
Рисунок 8. Странствующий голубь, исчезнувший вид.
КОНКУРЕНЦИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ
• Смещение признаков – это
эволюционный процесс
естественного отбора,
поддерживающий
дивергенцию внутри
популяции. Как правило,
смещение характеров более
распространено в областях,
где пересекаются два
конкурирующих вида.
Например, Чарльз Дарвин
обнаружил доказательства
смещения признаков, когда
изучал земляных вьюрков на
Галапагосских островах.
Рисунок 9. Земляной вьюрок, изучаемый Дарвином.

Внутривидовая конкуренция, ее роль и факторы плотности

Понятие конкуренции все чаще освещается в сфере экономики, но его истоки все же идут из биологии. Что означает это понятие? Какова роль конкуренции в живой природе? О видах и механизмах конкуренции читайте далее в статье.

Различное влияние на организмы

Ни один живой организм не существует изолировано. Его окружает множество факторов живой и неживой природы. Поэтому в той или иной мере он постоянно взаимодействует с окружающей средой, другими организмами. В первую очередь на живое существо влияет биосфера, в число её компонентов входят литосфера, гидросфера, а также атмосфера. Жизнедеятельность растений и животных напрямую связана с количеством солнечного света, доступу к водным ресурсам и т. д.

Значительное влияние организмы испытывают и от взаимодействия друг с другом. Такое влияние называется биотическими факторами, которые проявляются как воздействие живых организмов на растения, что, в свою очередь, влияет на среду обитания. В биологии их разделяют на трофические (согласно пищевым отношениям среди организмов), топические (относительно изменения среды), фабрические (в зависимости от места жительства), форические (возможность или невозможность транспортировки одним организмом другого) факторы.

Взаимодействие живых организмов

Осуществляя свою жизнедеятельность, живые организмы непременно затрагивают «личное пространство» других организмов. Это может происходить как между представителями одного вида, так и различных. В зависимости от того, вредит взаимодействие организмам или нет, различают нейтральные, положительные и отрицательные типы отношений.

Отношения, в которых оба организма не получают ничего, называются нейтрализмом. Положительным взаимодействием считается мутуализм – взаимовыгодное сожительство особей. Полностью отрицательными отношениями можно назвать аллелопатию, когда сожительство вредит обоим участникам. Сюда также относится внутривидовая и межвидовая конкуренция.

Некоторые взаимоотношения по-разному влияют на организмы. Например, при паразитизме и хищничестве один организм выживает за счет другого или питается им. При комменсализме пользу получает лишь один участник отношений, для другого они нейтральны. При аменсализме один организм вредит другому, но сам не получает ни вреда, ни пользы.

Конкуренция

Важными факторами для нормальной жизнедеятельности животных, растений, микроорганизмов является ресурс среды и пространство. При их нехватке между живыми организмами появляется конкуренция. Это вид антибиоза – антагонистических отношений, где различные особи вынуждены бороться за свое существование.

Соперничество в живой природе часто происходит, когда особи имеют схожие потребности. Если борьба происходит среди особей одного вида, это внутривидовая конкуренция, если к разным – межвидовая.

Конкурировать живые организмы могут открыто, напрямую препятствуя жизни оппонента. Например, когда корни одних растений угнетают другие, или одни животные прогоняют других подальше от злачного места. Также конкуренция может быть косвенной. Она проявляется, когда соперник более активно уничтожает необходимый ресурс.

Внутривидовая конкуренция

Примеры внутривидовой борьбы можно встретить довольно часто. Данный тип конкуренции наблюдается между особями одной или нескольких популяций. Главной причиной для этого служит одинаковое строение организмов, а значит, и одинаковые потребности в факторах окружающей среды и пропитании.

Внутривидовая конкуренция является более жесткой, нежели межвидовая. Проявление такой борьбы можно наблюдать в разграничении территории между особями. Так, медведи оставляют на стволах деревьев следы когтей, предупреждая о своем присутствии. Для разделения пространства часто используют запах, громкий сигнальный крик. Порой особи попросту нападают друг на друга.

Если соперничество происходит за ресурсы, то иногда оно носит асимметричный характер. В таком случае одна сторона страдает сильнее другой. В результате внутривидовой конкуренции в конечном итоге одна из популяций может исчезнуть или видоизмениться.

Почему наблюдается конкуренция?

Одним из важнейших заданий живых организмов является выжить, при этом передав потомству лучший генетический материал. В идеальных условиях, экологическом вакууме, для этого нет препятствий, а значит, и не существует соперничества.

Внутривидовая конкуренция возникает при неблагоприятных условиях среды, когда организмы вынуждены бороться за свет, воду или пищу. Суровые условия могут привести к изменению жизненного цикла вида, ускорить его развитие. Однако это не обязательно. Иногда соперничество происходит, когда особи спорят за право доминирования в стаде, стае или прайде. Такое поведение наблюдается у животных, у которых развита социальная иерархия.

Немаловажную роль играет плотность популяции. Чрезмерное разрастание популяции одного вида со временем приводит к нехватке ресурса, что может привести к вымиранию вида. Для избегания этого у некоторых видов, например у грызунов, даже появляется шоковая болезнь. Способность животных размножаться резко уменьшается, зато увеличивается подверженность различным заболеваниям.

Роль и механизмы конкуренции

Конкуренция является важнейшим инструментом природы. В первую очередь он призван регулировать количество особей. Каждый вид имеет свои допустимые значения плотности, и когда особей в пределах одной популяции становится слишком много, включаются контролирующие механизмы. Для осуществления этой роли природа использует различные способы: увеличение смертности, деление территории.

В условиях высокой численности и ограниченного пространства некоторые особи могут покидать привычную среду обитания и осваивать другую. Так из одной популяции выделяются две разные. Это обеспечивает широкое распространение вида и высокую выживаемость. У определенных видов этот процесс — временный, например у мигрирующих птиц.

В результате внутривидовой конкуренции в конечном итоге выживают более стойкие и жизнеспособные особи. Их физиологические качества передаются генетически, а значит, способствуют совершенствованию вида.

Примеры внутривидовой и межвидовой конкуренции

Разграничить два основных типа конкуренции не всегда просто. Разбираться с этим лучше наглядно. Примером межвидовой конкуренции может служить «победа» серой крысы над черной. Они относятся к одному роду, но являются разными видами. Серая крыса более агрессивна и преобладает в размерах, поэтому она без труда смогла вытеснить черную из человеческих домов. Зато черная являлась частой гостей на кораблях мореплавателей.

В качестве модели внутривидовой конкуренции можно упомянуть каннибализм, который отмечается примерно у 1300 видов животных. Самки богомола поедают самцов сразу после спаривания. Такое же поведение наблюдается у паков-каракуртов. Скорпионы и саламандры поедают часть своего потомства. У многих жуков личинки поедают своих собратьев.

Видом внутренней конкуренции является территориальность. Она наблюдается у рыб, пингвинов и большинства других птиц. В период размножения они не пускают представителей своего вида на собственную территорию, которую тщательно охраняют.

Конкуренция у растений

Растения, хоть и не могут открыто нападать на соперника и отпугивать его, тоже имеют свои методы соперничества. У них борьба происходит главным образом за свет, воду и свободное пространство. В жестких условиях существования внутривидовая конкуренция растений проявляется в виде самоизреживания.

Процесс этот начинается с распространения семян и захвата растением территории. Проросшие всходы не могут развиваться одинаково, одни растут активнее, другие медленнее. Высокие деревья с раскидистой кроной затеняют другие деревья, забирая всю солнечную энергию себе, а их мощные корни перекрывают путь к питательным веществам. Так маленькие и слабые растения засыхают и погибают.

Конкуренция отображается на внешнем виде растений. Представители одного вида могут существенно различаться, в зависимости от степени их изолированности от других особей. Наблюдать это явление можно у дуба. Отдельно растущий, он обладает широкой, раскидистой кроной. Нижние ветки сильные и хорошо развиты, ничем не отличаются от верхних. В лесу, среди других деревьев, нижние ветви не могут получать достаточно света и отмирают. Дуб обретает узкую, вытянутую форму кроны вместо шарообразной.

Заключение

Конкуренция является одним из видов взаимоотношений. Она происходит между всеми живыми организмами без исключения. Основной задачей конкуренции считается регулирование плотности особей, а также повышение их способности к выживанию. Часто конкуренция происходит из-за борьбы за пищу, воду, свет или территорию. Она может возникнуть в результате резкой нехватки одного из этих ресурсов.

Соперничество, как правило, происходит между видами, у которых потребности похожи. Чем больше сходства у живых организмов, тем сильнее и агрессивнее борьба. Конкурировать за ресурс могут особи как одного, так и разных видов. Внутривидовая конкуренция часто происходит для установления доминирующей особи, а также для того, чтобы популяция не разрасталась чрезмерно.

Субъекты рынка рекламы и их взаимодействие

Основные субъекты рынка рекламы

Современный рынок рекламы включает в себя четыре основных субъекта, каждый из которых выполняет свои функции.

  1. Рекламодатель — это рынкообразующий субъект рынка рекламы, инициатор рекламного процесса, который создает спрос на рекламные услуги и выполняет функцию заказчика рекламных услуг. В Федеральном законе «О рекламе» рекламодатель определяется как изготовитель или продавец товара либо иное определившее объект рекламирования и (или) содержание рекламы лицо.
  2. Рекламопроизводитель — это рынкообразующий субъект рынка рекламы, создающий предложение на рекламные услуги и оказывающий их по заказу рекламодателей. В Федеральном законе «О рекламе» рекламопроизводитель определяется как лицо, осуществляющее полностью или частично приведение информации в готовую для распространения в виде рекламы форму.
  3. Рекламораспространитель — субъект рынка рекламы, который по заказу рекламодателя или рекламопроизводителя распространяет оплаченную рекламную информцию по каналам передачи рекламы и через рекламоносители. В Федеральном законе «О рекламе» рекламораспространитель определяется как лицо, осуществляющее распространение рекламы любым способом, в любой форме и с использованием любых средств.
  4. Потребитель рекламы — субъект рынка рекламы, получатель рекламной информации. В Федеральном законе «О рекламе» потребители рекламы определяются как лица, на привлечение внимания которых к объекту рекламирования направлена реклама.

Главная роль на рынке рекламы принадлежит рынкообразующим субъектам, тем, кто создает спрос и предложение на рекламные услуги — заказчикам рекламы (рекламодателям) и исполнителям рекламы (рекламопроизводителям). Между основными субъектами рекламного рынка существует тесная экономическая взаимосвязь, которая является основой рекламного процесса. Наряду с основными субъектами на рынке рекламы действуют и второстепенные — это вспомогательные организации, выступающие в качестве субподрядчиков, поставщиков отдельных элементов рекламного продукта, и посредники, позволяющие сделать рекламный продукт более качественным.

Взаимодействие основных субъектов рынка рекламы

Между субъектами рынка рекламы складываются разнообразные функциональные взаимоотношения — от партнерских до конкурентных. Принято считать, что партнерские взаимоотношения, как правило, устанавливаются между рекламодателем и рекламопроизводителем. Именно эти взаимоотношения являются краеугольным камнем всего рекламного процесса. Рекламодатель — центральная фигура рынка рекламы — потребитель рекламных услуг, поэтому рекламопроизводителю нужно, с одной стороны, максимально учитывать его потребительские запросы, а с другой стороны, рационально использовать на это имеющиеся ресурсы. Конкуренция заставляет рекламопроизводителя думать об интересах рекламодателя, так как только при наличии спроса на рекламные услуги он может их реализовать. Главной целью рекламопроизводителей и рекламораспространителей является получение прибыли путем своевременной и выгодной реализации рекламных услуг. Для достижения этой цели данным субъектам приходится устанавливать и реализовывать свои конкурентные преимущества, производить конкурентную продукцию, определять целевую группу потребителей рекламных услуг и свою нишу на рынке.

Экономические взаимоотношения между основными субъектами рынка рекламы координируются через механизм ценообразования, который поддерживает равновесие на рынке между производством и потреблением, спросом и предложением. Исторически на рекламном рынке сложились определенные формы финансовых взаимоотношений между заказчиками рекламы (рекламодателями) и исполнителями рекламы (рекламопроизводителями). Среди наиболее распространенных форм компенсации заказчиками рекламы производства рекламных работ можно указать следующие:

  1. Выплата комиссионных.
  2. Выплата гонораров.
  3. Почасовая оплата (договорные расценки).
  4. Комбинированная оплата (комиссионные + почасовая оплата, либо комиссионные + гонорар).
  5. Выплата дополнительных комиссионных в виде бонусов.

Дальнейшее развитие финансовых отношений между между рекламодателями и рекламопроизводителями показывает, что в ответ на возрастающие требования рекламодателей, рекламопроизводители начинают использовать различные формы компенсации, которые зависят от конечных результатов их работы, то есть от того, каков фактически оказывается вклад рекламопроизводителя в изменение позиции рекламируемого объекта на рынке. Именно такая тенденция начинает прослеживаться во взаимоотношениях между крупными рекламодателями и рекламопроизводителями.

Конкуренция на рынке рекламы

На рынке рекламы, как и на других рынках, действует закон конкуренции, в соответствии с которым происходит повышение качества рекламных услуг, снижение их цены, а также объективный процесс вытеснения с рекламного рынка некачественных и дорогих рекламных услуг. Конкурентноспособность рекламной услуги выражается совокупностью качественных и стоимостных характеристик, которые обеспечивают ее преимущества на рынке рекламы среди аналогичных услуг. На уровень конкурентноспособности рекламных услуг значительное влияние оказывают такие факторы рынка, как степень удовлетворения спроса на конкретные рекламные услуги, емкость отдельных сегментов рынка, наличие и количество конкурентов, ценовая политика.

Конкурент — лицо, группа лиц, организация, соперничающие в достижении идентичных целей: в стремлении обладать теми же ресурсами, благами, занимать превосходящее положение на рынке, производить и продавать один и тот же вид товара или близкие товары, увеличивать объем своих продаж за счет уменьшения объема продаж соперников. Конкуренты, с которыми сталкивается организация, это и производители или продавцы аналогичной продукции, отличающейся отдельными параметрами (параметрические конкуренты), внешним видом и функциями (товарные конкуренты) или торговыми марками (марочные конкуренты), и выпускающие принципиально иную продукцию с высоким краткосрочным замещением.

Существуют различные виды конкуренции: добросовестная — недобросовестная; ценовая — неценовая; внутриотраслевая — межотраслевая; эффективная; действенная. В целом принято различать ценовые и неценовые методы конкуренции. Ценовая конкуренция формируется на основе цены. Снижение цены на рекламную услугу укрепляет рыночные позиции организации по сравнению с конкурентами, тогда как повышение цены за услуги снижает ее конкурентность. Неценовая конкуренция основана на повышении уровня обслуживания и качества предоставляемых услуг. Повышая качественные характеристики рекламного продукта, организация получает значительные преимущества перед конкурентами, которые могут служить основанием для назначения, более высокой цены. Если же организация удерживает цену своих услуг на уровне конкурентов, то более высокое качество позволяет ему занять лидирующее положение на рынке, увеличить число потребителей своих услуг и размер занимаемой рыночной доли.

Ценовая конкуренция — вид конкуренции, который основан на понижении цен и базируется на снижении себестоимости услуг. При этом, в системе цивилизованного рынка не допускается демпинг, то есть искусственное снижение цен с целью вытеснения и разорения конкурента и завоевания монопольного положения на рынке. Снижение цены возможно либо за счет снижения издержек, либо за счет уменьшения прибыли. Таким образом, для достижения цели, которая подразумевает предложение цены на свои услуги, более низкой, чем цена на аналогичные услуги других рекламопроизводителей, организация должна либо снизить издержки на оказание услуг, либо сознательно пойти на потерю прибыли, чтобы удерживать за собой большую долю рынка. Понижение цены — обычно вынужденное, экономически невыгодное для рекламопроизводителя мероприятие, так как в итоге оно приводит к снижению прибыли и тем самым может ограничить дальнейшее развитие бизнеса.

Неценовая конкуренция — вид конкуренции, который основан на продаже услуг более высокого качества и надежности, достигаемых благодаря техническому превосходству, а также использовании любых законных средств, кроме снижения цен, с целью привлечения новых клиентов. Это конкуренция, при которой рекламопроизводитель улучшает качество услуг и условия их продажи (сбыта), оставляя цену неизменной. В этом случае эпицентром соревнования между рекламопроизводителями становятся такие неценовые параметры услуг, как их новизна, качество, надежность, перспективность, соответствие международным стандартам, удобство обслуживания и другие. Таким образом, неценовая конкуренция осуществляется по разным направлениям: инновации (обновление) услуг, совершенствование технической стороны услуг и их приспосабливаемость к нуждам потребителей.

Государство как субъект рынка рекламы

Кроме рынкообразующих субъектов, на рынке рекламы функционирует регулирующий субъект. В качестве такого субъекта выступает государство. Оно является особым субъектом рынка рекламы — его нельзя отнести, в силу специфики и масштабов влияния его функций, ни к основным, ни к второстепенным субъектам. Функция государства на рынке рекламы — законодательная и контролирующая — государство устанавливает «правила игры» на рынке и контролирует их соблюдение. Причины вмешательства государства в рыночный процесс производства и потребления рекламных услуг носят объективный характер. К основным функциям государственного контроля на рынке рекламы относится борьба с ненадлежащей рекламой, предупреждение и пресечение монополизма и недобросовестной конкуренции.

Функционирование современного рынка рекламы невозможно без государственного регулирования — системы правовых и организационно-экономических форм и методов воздействия на рыночные процессы в целях защиты прав и интересов всех субъектов рынка. Необходимость государственного регулирования обусловлена тем, что стихийное протекание рыночных процессов в ряде случаев порождает противоречия, элементы монополизма, диспропорции и так далее. Государственное регулирование направлено на обеспечение правовых и экономических условий беспрепятственного функционирования рыночных отношений, защиту свободной конкуренции от монополистического и административного давления.

Урок биологии по теме «Конкурентные взаимодействия». 11-й класс

Оборудование: ноутбук, проектор, мультимедийная презентация, 2 ноутбука для работы учащихся в группах.

Цель урока: создать условия для эффективного усвоения знаний о конкурентных взаимоотношениях между живыми организмами в сообществе.

Задачи:

  • Образовательные: закрепить знания об экологических взаимодействиях; сформировать понятие о конкурентных взаимодействиях, как борьбе организмов за природные ресурсы;
  • Развивающие: развивать интеллектуальную сферу: внимание, память, речь, мышление; развивать умение применять общебиологические закономерности для решения нестандартных задач; сформировать у учащихся навыки самостоятельно делать выводы;
  • Воспитательные: Способствовать формированию чувства ответственности за сохранение равновесия в природе; воспитывать целостное восприятие мира; формировать познавательный интерес к предмету.

Ход урока

I. Организационный момент (3 минуты)

(Слайд 1) Здравствуйте. Я рад вас всех приветствовать на нашем сегодняшнем занятии.

Ребята, 21 век – это век компьютеризации: век компьютерных технологий, век компьютерного вычисления и прогнозирования.

И сегодня на ваших партах расположены смайлики – как символ компьютеризации, выберите для себя один понравившийся, который отразил бы ваше настроение.

Соседи, соседи: жуки и медведи
Орлы и козявки, деревья и травки.
Прожить без соседей — увы! — невозможно,
Иных обойдешь далеко, осторожно,
Иными, как раз, хорошо закусить,
А с теми под крышей теплее прожить.
Иные годятся для дальней дороги,
Другие поднимут тебя по тревоге,
А эти соседи помогут в беде.
Соседи, соседи — всегда и везде!

Как вы считаете, а нужны ли в природе соседи?

Да нужны! И мы с вами сегодня на уроке продолжим говорить о том, как связаны между собой организмы в природе.

II. Актуализация знаний. Проверка домашнего задания (7 минут)

Кроссворд по теме «Основные типы экологических взаимодействий» (5 минут) (Слайд 2)

  1. Место, где живёт организм.
  2. Форма взаимосвязей между видами, при которой организмы одного вида живут за счёт питательных веществ или тканей организма другого вида в течение определённого времени.
  3. Форма взаимоотношений, при которой один вид получает какое-либо преимущество, выгоду, не принося другому ни вреда, ни пользы.
  4. Разновидность комменсализма, заключающаяся в потреблении остатков пищи хозяина.
  5. Тип экологического взаимоотношения популяций, при котором представители одного вида поедают представителей другого.
  6. Форма совместного существования выгодное для обоих видов, но не обязательно для них.
  7. Разновидность комменсализма, заключающаяся в потреблении разных веществ или частей из одного и того же ресурса.
  8. Тип экологического взаимодействия, когда для одного из совместно обитающих видов влияние другого отрицательно, в то время как угнетающий не получает ни вреда, ни пользы.
  9. Разновидность комменсализма, заключающееся в использовании одними видами других в качестве убежища или жилища.
  10. Совокупность всех жизненных условий, необходимых для существования того или иного вида, а также его роль в биологическом сообществе.
  11. Взаимоотношения отрицательного типа.
  12. Биотическое взаимодействие, когда организмы не влияют друг на друга.
  13. Неразделимые взаимополезные связи двух видов, предполагающие обязательное тесное сожительство организмов, иногда даже с элементами паразитизма.
  14. Симбиотические отношения, при которых наблюдаются устойчивое взаимовыгодное сожительство двух организмов разных видов.

“Горячий стул” (2 минуты): один ученик садится на стул перед классом, учащиеся по очереди дают названия биотических взаимодействий, обозначенных символами на доске, ученик, сидящий на «горячем стуле» должен назвать соответствующие ему символы. Если ответ правильный – спрашивающий ученик поднимает смайлик с улыбкой, если нет – грустный смайлик.

  • (0 0) – организмы не оказывают влияния друг на друга;
  • (+ +) – между организмами существуют взаимовыгодные полезные связи – так называемые симбиотические взаимоотношения;
  • (- -) – отношения, вредные для обоих организмов;
  • (+ -) – один из организмов получает выгоду, другой испытывает угнетение;
  • (+ 0) – один вид получает пользу, другой не испытывает вреда;
  • (- 0) – один вид угнетается, другой не извлекает пользу.

III. Изучение нового материала (20 минут)

Сосед-конкурент — это тоже опасно.
Он рядом живет, все как будто прекрасно,
Но где только можно, он вас потеснит,
Участок отнимет и свет заслонит,
Умело обставит он вас на охоте –
Вы даже не сразу все это поймете
Сумеет он дом и невесту отнять,
Останется вам только горько рыдать.
А все почему? Потому что крупнее,
Чуть-чуть посильнее, чуть-чуть побыстрее,
А может быть, просто, он вас поумнее.
Бывает и так иногда у зверей.

О каком виде взаимоотношений между организмами написано стихотворение?

Следовательно тема нашего сегодняшнего урока: «Конкурентные взаимодействия» (Слайд 3)

Ребята, что нам необходимо сегодня узнать на уроке? (Слайд 4)

  • что такое «конкуренция»?
  • как и где проявляются конкурентные взаимодействия?
  • какие существуют виды конкурентных взаимодействий?
  • научиться работать с электронными моделями-прогнозами.

Выскажете свое предположение, как в ходе эволюции могло появиться это явление.

Денис, скажи пожалуйста, что тогда будет являться конкуренцией?

Денис: Конкуренция- это взаимоотношения между организмами, которые определяются стремление занять больше пространства, получить больше пищи, света, лучшее убежище, самку и. т.д. (Слайд 5)

Конкуренция является одним из проявлением борьбы за существование. Различают конкуренцию внутривидовую и межвидовую, прямую и косвенную. Внутривидовая конкуренция является более острой, так как соперничество между особями одного вида идёт за одинаковые ресурсы, экологическую территорию.

Ч. Дарвин назвал эти взаимоотношения борьбой за существование, но животные редко вступают в ожесточённые драки. У певчих птиц способом установление границ является пение, эту песню с большим вниманием слушает находящаяся по близости самка.

Млекопитающие метят границы своей территории выделением пахучих желез, оставляют царапины или шерстинки на стволах деревьев. В случаях конфликтного столкновения хозяин принимает позу угрозы , пришелец, чаще всего,- позу подчинения.

Такие взаимоотношения в природе приводят к равномерному распределению животных по территории, получения ими достаточного количества пищи.

Растения производят значительно больше семян, чем животные- потомства. Но часть этих семян становится пищей для птиц, растительноядных животных; часть не попав в благоприятные условия, гибнет. И если на каком-то участке появилось большое количество всходов сосны, то там, периодически будет происходить процесс самоизреживания. Молодые растения будут отличаться друг от друга по времени появления и, следовательно, размерами. А так как сосна- светолюбивое растение, то отстающие в росте сосны со временем погибнут.

Учитель: в общем смысле слово «конкуренция» означает сталкивание, соперничество, соревнование.

Конкуренция широко распространена в природе. Конкурировать могут в природе, как близкие виды, так и представители очень далёких групп. Например: все растения конкурируют за свет, влагу, питательные вещества почвы и, следовательно, за расширение территории своего обитания. Животные борются за пищевые ресурсы и за убежища. Конкурентные взаимодействия делятся на 2 вида: внутривидовая и межвидовая. (Слайд 6)

Внутривидовая конкуренция – это борьба за одни и те же ресурсы, между особями одного вида. (Слайд 7) Конкуренция происходит между растениями одного вида. Если, например, на каком-то участке появится много всходов дуба, то постепенно будет происходить их самоизреживание. Произойдет это потому, что взойдут они не все одновременно, не у всех будет одинаковый запас питательных веществ, не все они прорастут с одинаковой глубины почвы и прочее. Более крупные растения будут всасывать больше воды и минеральных веществ, больше образовывать органических веществ, быстрее расти, затенять и угнетать растения, отставшие в росте.

Ребята, вы наверное знаете, что в природе существует множество различных типов поведения: оборонительное, комфортное, репродуктивное, пищедобывательное или поисковое. (Слайд 8)

Для внутривидовой конкуренции характерен такой тип поведения как – ТЕРРИТОРИАЛЬНЫЙ (Слайд 9)

Юля: Алексей Владимирович, при подготовке к уроку я заглянула в ВИКИПЕДИЮ и узнала о том, что территориальным называется поведение, связанное с делением доступной территории на индивидуальные участки. Оно включает выделение индивидуального участка, маркировку его границ и охрану от других особей. Территория может обозначаться звуковыми сигналами, как у птиц, пахучими метками, как у кошачьих, а также визуальными метками. Визуальные метки представляют собой экскременты, вытоптанные участки, царапины и выгрызы на коре деревьев или, в большинстве случаев, сочетание разных меток. Например медведи мочатся у деревьев, трутся о них, царапают и грызут кору, а также делают углубления в земле.

Учитель: Межвидовая конкуренция – отрицательные отношения между двумя видами. (Слайд 10) Постоянно конкурируют между собой за пищу и жилье животные разных видов, например щука и окунь, волк и лисица, некоторые травоядные звери, кормящиеся на пастбищах, птицы, устраивающие гнезда в дуплах деревьев, и др. В отличие от растений конкурирующие животные часто пускают друг против друга в ход зубы, рога, когти, копыта, клювы.

Достаточно хорошо была изучена межвидовая конкуренция и показана в опытах Г. Ф. Гаузе.

Ребята, а кто же такой Гаузе?

Вячеслав: Георгий Францевич Гаузе — это советский микробиолог, эволюционист, академик, один из основоположников экологии.

Важнейшие научные работы посвящены экологии и протозоологии, а также поиску антибиотиков и установлению механизма их действия. Подтвердил экспериментально принцип конкурентного исключения (принцип Вольтерры — Гаузе; иногда закон Гаузе), согласно которому два вида не могут устойчиво существовать в ограниченном пространстве, если численность обоих лимитирована одним жизненно важным ресурсом. В 1934 г. опубликовал в США на английском языке книгу «Борьба за существование», оказавшую большое влияние на развитие экологии.

Учитель: ребята, давайте обратим внимание на рис. 129 учебника на с.311.

(работа с учебником)

Какие выводы можно сделать из всего вышеизложенного?

Николай: Конкуренция является одним из главных механизмов подбора видов в биоценозах. Вместе уживаются только те виды, которые какими-либо путями хотя бы частично избегают конкуренции с соседями или смягчают её. При конструировании искусственных сообществ, например, создании лесопарков или искусственных пастбищ в пустынных районах, а первую очередь подбираются такие виды растений и животных, которые были бы способны ужиться и дополняли друг друга, не вступая в жесткую конкуренцию и полностью используя имеющиеся ресурсы. С конкурентными отношениями человеку часто приходится сталкиваться в практике акклиматизации животных и растений. Завезенные виды приживаются только в том случае, если не встречают сильной конкуренции со стороны местных.

IV. Закрепление (10 минут)

Исследуя модели развития популяций, можно сохранить видовое разнообразие растений и животных, чтобы не пришлось заносить их в Красную книгу. (Слайд 11)

За последние годы с лица земли исчезло 65 видов птиц и 150 видов млекопитающих животных.

Мы должны беречь природу и приумножать ее богатства. Поэтому существует математическое и компьютерное моделирование, которое даёт возможность прогнозирования развития популяций, внесения корректив в изменение численности популяций, особенно это, актуально применительно к исчезающим видам.

Работа с электронной моделью «Хищник – жертва» (учащиеся делятся на 2 группы и анализируют модель расположенную на ноутбуке)

V. Подведение итогов (3 минуты)

Ребята, сегодня в начале изучения новой темы нами были поставлены цели, удалось ли нам их достичь? (Слайд 12)

А так же были вами выбраны смайлики, хотите ли вы поменять их и изменилось ли ваше настроение?

Я вам их дарю и хочу, чтобы эти смайлики приносили вам удачу в учёбе.

VI. Домашнее задание (2 минуты)

§ 78, создать кроссворд по изученной теме «Конкурентные взаимодействия» (Слайд 13)

Спасибо за урок!

Конкуренция и её примеры | Биология. Реферат, доклад, сообщение, кратко, презентация, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест

Конкуренция (от лат. concurrentia — сталкиваться) — соперниче­ство между организмами со сходными потребностями за доминирова­ние, за пищу, территорию и другие условия существования.

Различа­ют внутривидовую и межвидовую конкуренцию.

Внутривидовая конкуренция бывает особенно острой, так как особи одного вида используют одинаковые ресурсы. Птицы могут соперни­чать за место для гнездования, тюлени и моржи — за самку. Анало­гично борются за право продолжить род олени, лоси, бараны, козлы. Материал с сайта http://doklad-referat.ru

Межвидовая конкуренция — тип взаимоотношений, возникающий у двух близких видов со сходными потребностями в условиях суще­ствования. Например, в Европе из жилищ человека более крупная и агрессивная серая крыса вытеснила чёрную. Поэтому чёрная крыса те­перь живёт в степных и пустын­ных районах. Конкуренция хвой­ных растений — ели и сосны — за­канчивается победой ели, так как её всходы лучше развиваются под защитой сосны, всходы которой гибнут под тенью еловой кроны.

На этой странице материал по темам:
  • Доклад по биологии на тему конкуренция

  • Конкуренция доклад по биологии

  • Виды конкуренции примеры биология

  • Конкуренция биология примеры

  • Что такое биология? и его примеры

Вопросы по этому материалу:
  • Какой тип взаимоотношений между организмами называет­ся конкуренцией?

  • Приведите примеры растений и жи­вотных, взаимодействующих между собой по типу конкуренции.

  • Расскажите о конкуренции с позиции естественного отбора.

Внутривидовая конкуренция – обзор

6.3 Факторы, зависящие от плотности

Внутривидовая конкуренция, сильный фактор, регулирующий популяцию большинства видов короедов, оказывает влияние главным образом на личиночное развитие как прямое следствие массовых нападений. Модели объяснили, как компромисс между увеличением плотности нападения для преодоления защиты деревьев и минимизацией последующей конкуренции личинок определяет максимальную продуктивность расплода (Raffa and Berryman, 1983). В этом отношении ситуация особенно драматична для Т.piniperda из-за очень высокого порога плотности атаки. В некоторых случаях конкуренция возникает во время созревания побегов, но ее влияние на Tomicus изучалось в основном после поражения стебля. Во многих работах сообщается о его негативном влиянии на производство расплода из-за резкого снижения выживаемости личинок и/или качества расплода у T. piniperda (Nuorteva, 1954; Saarenmaa, 1983; Sauvard, 1989; Långström and Hellqvist, 1993b; Ryall and Smith, 1997). ; Amezaga, Garbisu, 2000), Т.destruens (Chakali, 2007; Faccoli, 2009) и T. yunnanensis (Ye and Zhao, 1995), но, по-видимому, это не оказывает или оказывает очень незначительное влияние на успех размножения T. minor (Långström, 1984). ). Информация о других видах Tomicus отсутствует.

Первым последствием внутривидовой конкуренции является более раннее повторное появление родительских самок (Sauvard, 1989) и снижение их непосредственной плодовитости, иногда настолько резкое, что замена популяции не гарантируется (Långström and Hellqvist, 1993b). .Однако было показано, что внутривидовая конкуренция возникает только при превышении определенной плотности, а оптимальная плотность, соответствующая максимальной продуктивности расплода, была определена для T. piniperda (Nuorteva, 1954; Saarenmaa, 1983; Sauvard, 1989) и . T. destruens (Faccoli, 2009). У свечей сосны обыкновенной в полевых условиях она оценивается в 60 атак/м 2 (Nuorteva, 1954) и в лабораторных журналах — 100 атак/м 2 (Sauvard, 1989). Влияние увеличения плотности нападения на производство расплода показано на рисунке 10.6. Этот уровень плотности кажется также критическим значением для пространственного распределения атак в бревнах (Saarenmaa, 1983): совокупный характер, когда меньше 100 атак/м 2 , случайный между 100 и 200 атак/м 2 и регулярный свыше 200 атак/м 2 . Таким образом, без преодоления какого-либо сопротивления деревьев популяция жуков будет вести себя так, чтобы производство расплода было максимальным. Для T. destruens в лаборатории оптимальная плотность поражения бревен P. pinea будет составлять 50–75 атак/м 2 (Faccoli, 2009).Однако во всех случаях, несмотря на то, что продуктивность расплода (число потомков/м 2 ) максимальна при оптимальной плотности, продуктивность расплода постоянно снижается при увеличении плотности нападения (Faccoli, 2009; рис. 10.6).

Рисунок 10.6. Влияние внутривидовой конкуренции на репродуктивный успех Tomicus piniperda.

Из Sauvard (2004 г.) с разрешения издателя.

На качество расплода также сильно влияет внутривидовая конкуренция. Средний индивидуальный вес вылупляющихся молодых особей постоянно уменьшается при увеличении плотности, даже ниже оптимального уровня плотности, определенного выше (Beaver, 1974; Sauvard, 1989; Amezaga and Garbisu, 2000).Потомство рано атакующих взрослых особей пострадает меньше, потому что их потомство будет иметь доступ к более свежему субстрату для размножения (Beaver, 1974; Sauvard, 1989). Более того, по-видимому, снижается только вес самок (Amezaga and Garbisu, 2000). Таким образом, внутривидовая конкуренция имеет очень сложные эффекты, смешивая влияние на продуктивность расплода с влиянием на качество расплода, каждое из которых варьируется в зависимости от различных модальностей. Часто предполагалось, что меньший вес отдельного потомства означает более низкий уровень их репродуктивного успеха (Botterweg, 1983; Anderbrandt, 1988; Birgersson et al., 1988 и др.). Это, безусловно, верно для жуков-короедов, отличных от Tomicus , у которых созревание незрелых имаго происходит на том же субстрате, что и для развития личинок. Однако молодые имаго Tomicus созревают в побегах, имеющихся в лесу в более или менее большом количестве, что соответствует гораздо более низкому уровню конкуренции, чем в стеблях. Это может позволить им восстановиться, как показали Amezaga и Garbisu (2000) для T.пиниперда . Однако в определенных ситуациях внутривидовая конкуренция может иметь место и в побегах, когда высокая популяция потомства возникает одновременно с небольшим дисперсионным поведением. Это также относится к T. yunnanensis , молодые взрослые особи которого, по-видимому, собираются на одних и тех же деревьях для кормления в период созревания (Ye and Lieutier, 1997). Учитывая возможности восстановления после последствий внутривидовой конкуренции, нельзя недооценивать существование сестринских выводков.Действительно, когда родительские самки вновь появляются раньше и чаще в условиях конкуренции, сестринские выводки могут уменьшить негативные последствия конкуренции (Sauvard, 2004).

Межвидовая конкуренция среди жуков-короедов, как правило, очень ограничена, поскольку различные виды имеют тенденцию к сегрегации вдоль пространственной, временной или трофической оси своей ниши. Во время поражения ствола толщина коры всегда играет существенную роль в пространственной сегрегации, в дополнение к видам деревьев-хозяев, тогда как дата поражения разделяется по временной оси (Bakke, 1968; Långström, 1984; Haack and Lawrence, 1995; Amezaga and Rodríguez). , 1998; Е и Дин, 1999; Лу и др. , 2012b). Во время нападения побегов также избегают межвидовой конкуренции, в основном за счет пространственной сегрегации (Långström, 1983b), которая, возможно, завершается временной и трофической сегрегацией для T. yunnanensis и T. minor (Chen, 2003) и T. brevipilosus ( Lu и др. , 2014). К соревнованиям могут быть привлечены и другие виды ксилофагов. Присутствие усача Acanthocinus aedilis (L.) может значительно снизить (до 78–84 %) численность T.потомство piniperda (Nuorteva, 1962; Hellqvist, 1984; Schroeder, Weslien, 1994a).

Естественными врагами являются другие биотические факторы, играющие важную роль в динамике популяции короедов. Однако их влияние трудно оценить количественно. Данные о патогенах часто недооцениваются с точки зрения их воздействия на жуков. Данные о естественной смертности от патогенных грибов немногочисленны. Существует больше информации о нематодах, хищниках и паразитоидах видов Tomicus . Однако оценить влияние хищников на динамику популяции сложно, поскольку хищники чаще всего полифаги. Для нематод и паразитоидов имеется информация о степени паразитизма, но ее недостаточно для оценки их воздействия на популяции. В нескольких случаях были разработаны подходы с использованием временных рядов и таблиц смертности, а также эксперименты по исключению врагов.

Эксперименты по исключению в Швеции показали, что личинки T. formicarius , R.depressus и R. ferrugineus могут совместно нести ответственность за снижение производства потомства T. piniperda на 81–90% (Schroeder and Weslien, 1994b). В другом полевом эксперименте производство потомства снизилось на 81% при выращивании с T. formicarius , на 41% при выращивании с Rhizophagus и на 89% при выращивании с обоими хищниками, демонстрируя важную роль Thanasimus (Schroeder, 1996). В Польше Gidaszewski (1974) также наблюдал высокую плотность Thanasimus , вызывающую 48-82% смертность T. пиниперда выводков. С другой стороны, Mazur (1975) сообщил об очень низкой плотности P. parallelipedus и P. vulneratus (Histeridae) в некоторых насаждениях Польши и пришел к выводу, что их роль в качестве регулирующего фактора незначительна. Когда плотность хищников достигает высокого уровня, возникают внутри- и межвидовые соревнования. Schroeder (1996) показал, что при наличии личинок Thanasimus и Rhizophagus количество личинок Rhizophagus может быть уменьшено на 49%, а количество крупных личинок Thanasimus может быть уменьшено на 34%.Также сообщалось, что Raphidia ophiopsis резко сокращает популяцию T. piniperda (Пищик, 1979). О паразитоидах и паразитах имеется меньше данных. Подробные исследования популяций T. piniperda по отношению к сопутствующим им насекомым у нескольких видов сосны в Северной Америке показали обратную зависимость между продуктивностью расплода T. piniperda и как паразитизмом местных перепончатокрылых, так и хищничеством местных двукрылых (Ryall and Smith, 2000а). Микроскопические исследования установили, что в целом 56% из особей T. piniperda паразитировали в польских лесах (Gidaszewski, 1974).

Мало что известно о естественных врагах видов Tomicus , кроме T. piniperda . Согласно Gidaszewski (1974), 90 005 Thanasimus 90 006 могут вызывать 11–14 % смертности в 90 005 T. minor 90 006 выводков, тогда как 33 % насекомых могут быть паразитированы. Лонгстрем (1983b) обнаружил, что ок. 10% выходных отверстий т.minor в упавших соснах относились к неизвестным паразитоидам. Используя таблицы смертности, Йе и Чжао (1995) заметили, что 90 005 T. dubius 90 006 охотятся на 1% из 90 005 T. yunnanensis 90 006 взрослых особей. Однако после внедрения T. dubius на деревьях в садках Е и Лю (2006) сообщили, что этот хищник может убить 10,6 % из личинок и куколок T. yunnanensis .

Значение, характеристики и виды соревнований

Конкуренция: значение, характеристики и виды!

Значение:

Соревнование — это элементарная, универсальная и безличная форма социального взаимодействия. Оно элементарно в том смысле, что оно лежит в основе всех других форм взаимодействия. Каждый человек вовлечен в бесчисленное количество способов, о которых он обычно не подозревает, в обширной паутине конкурентных отношений.

Неосведомленность соревнующихся подразделений придает соревнованию безличный характер. Из различных конкретных выражений наиболее очевидным является борьба за существование. Каждая форма жизни находится в постоянной борьбе за жизнь с безличными силами природы, которые существуют повсюду в естественном мире.Между каждой формой и ее врагами идет непрекращающаяся борьба.

В человеческом обществе борьба за существование редко бывает грубой борьбой за средства к существованию, как в животном мире. Типичная борьба в человеческом обществе ведется за средства к существованию, а не за средства к существованию. Человеческая борьба ведется за экономическую безопасность и за место, власть и статус. Он присутствует практически во всех сферах жизни.

«Конкуренция — это борьба за обладание наградами, количество которых ограничено — деньгами, товарами, статусом, властью, любовью — чем угодно» (Хортон и Хант, 1964). Это процесс стремления получить награду, превзойдя всех соперников. По словам Бизанца и Бизанца (1964), «конкуренция — это стремление двух или более лиц или групп к одной и той же цели, которая ограничена, так что все не могут ее разделить».

Согласно Sudierland, Woodward и Maxwell (1961), «конкуренция — это безличная, бессознательная, непрерывная борьба между людьми или группами за удовлетворение, которого из-за ограниченного предложения может не быть у всех».

Что касается конкуренции, следует помнить об одном важном моменте: внимание участников всегда сосредоточено на цели или награде, а не на них самих.Когда происходит смещение интереса или акцента с объектов конкуренции на самих конкурентов, это становится соперничеством, которое иногда может привести к конфликту в тяжелых случаях.

Характеристики :

1. Конкуренция – это культурно обусловленный процесс:

В той или иной степени он присутствует во всех обществах, но сильно различается от общества к обществу. Яростно конкурирующее общество квакиутлей (племя Северной Америки) и относительно неконкурентное общество зуни (группа индейцев пуэбло в Нью-Мексико) представляют собой пример поразительного контраста.Американское общество хоть и конкурентно, но эта конкуренция резко ограничена.

2. Конкурс обезличен:

Соревнование носит обезличенный характер и обычно не направлено против какого-либо лица или группы в частности. Соревнование может быть личным, когда участники знают друг друга, но обычно его природа безлична.

3. Конкурсант без сознания:

Соревнование происходит на бессознательном уровне. Конкуренты во многих случаях не знают о других конкурентах, а если и знают, то не обращают никакого внимания на деятельность своих конкурентов.Например, кандидаты, выступающие на IAS или любом другом конкурсном экзамене, не знают друг друга и все их внимание сосредоточено на учебе (награде или цели), а не на конкурентах.

4. Конкурс универсальный:

Соревнование, хотя и является важной характерной чертой современного общества, обнаруживается во всех обществах — примитивных, традиционных, современных или доисторических эпохах и во все времена.

5. Конкурс непрерывный:

Это бесконечный процесс.Это происходит сознательно или бессознательно все время. Оно неустойчиво и часто уступает либо сотрудничеству, либо конфликту.

6. Ограничение конкуренции:

Это означает, что существуют правила игры, которым должны следовать все участники. Когда конкуренты нарушают правила или когда это превращается в беспощадную конкуренцию (неограниченную), ситуация превращается в конфликт.

7. Конкуренция за дефицитные товары (награды):

Если предмет конкуренции находится в изобилии (неограниченном) количестве или в достаточном количестве, конкуренции не будет.Нет конкуренции за солнечный свет и воздух, которые безграничны.

Типы :

В основном существует два типа соревнований:

1. Личное соревнование:

Когда два конкурента участвуют в выборах на должность, это называется личным соревнованием. В этом конкурсе участники знают друг друга.

2. Обезличенная конкуренция:

Когда участники не знают друг друга, как мы видим на экзаменах в университет или на государственную службу, это называется безличным соревнованием.

Таким образом, конкуренция необходима в общественной жизни. Он имеет социологическое значение из-за положительных и отрицательных эффектов, которые он производит в социальной жизни. Он выполняет много полезных функций в обществе.

Некоторые из основных функций:

(1) Он служит для распределения скудных вознаграждений между конкурентами.

(2) Он имеет дополнительную функцию стимулирования как индивидуальной, так и групповой активности таким образом, чтобы повысить общую производительность участников.Он обеспечивает мотивацию к совершенству, к получению признания или к вознаграждению.

(3) Каждому индивидууму отводится место в иерархической социальной системе. Он определяет, кто какую функцию должен выполнять.

(4) Это способствует усилению эго и помогает его удовлетворить.

(5) Это способствует прогрессу и благосостоянию общества. Это побуждает отдельных лиц и группы прилагать все усилия для достижения своих целей.

(6) Повышает эффективность.

Соревнование имеет и негативные функции. Например:

(1) Он формирует отношение соперников. Когда люди или группы соревнуются, у них обычно вырабатывается недружественное и неблагоприятное отношение друг к другу.

(2) Может перерасти в конфликт, если будет слишком острым и резким (жестокая конкуренция). Недобросовестная конкуренция оказывает самое разрушительное воздействие как на личность, так и на общество.

(3) Может вызывать эмоциональные расстройства.Это также может привести к неврозу из-за фрустрации.

(4) Неограниченная конкуренция может привести к монополии. Люди пытаются защитить себя через их ассоциации.

Ранние социологи, такие как Герберт Спенсер, рассматривали конкуренцию как необходимый механизм для достижения социального прогресса — точка зрения, которая во многом соответствовала формирующейся современной капиталистической системе и ее представлениям о конкуренции как о двигателе, обеспечивающем низкие цены и высокую эффективность.

Это основная движущая сила современных капиталистических обществ.Она широко распространена во всех сферах современной жизни и во всех ее видах деятельности. В своем подходе к городской жизни Чикагская школа социологии подчеркивала роль конкуренции в моделях роста городов, поскольку различные этнические, классовые, расовые и другие группы борются за пространство.

Макс Вебер рассматривал конкуренцию как мирную форму конфликта. Карл Маркс также видел его отношение к конфликту, но в менее мирном свете. Маркс утверждал, что конкуренция между капиталистами, рабочими и между капиталистами и рабочими была основным источником противоречий и борьбы.Регулируемая конкуренция – это своего рода мирный конфликт, который разрешается в рамках согласованных правил.

Влияние социальных взаимодействий на дуопольную конкуренцию с точки зрения качества

Мы изучаем влияние социальных взаимодействий на качественную дифференциацию конкурирующих фирм, ценовые решения и показатели прибыли. Выделены и проанализированы две формы социальных взаимодействий: (1) эффект расширения рынка (MEE) — весь рынок расширяется в результате продаж обеих фирм — и (2) эффект увеличения стоимости (VEE) — потребитель получает дополнительную прибыль. полезность покупки у одной фирмы на основе предыдущего и/или текущего объема продаж этой фирмы.Мы рассматриваем двухэтапную структуру конкуренции дуополии, в которой обе фирмы одновременно выбирают уровни качества на первом этапе и участвуют в двухпериодной ценовой конкуренции на втором этапе. В основной модели мы предполагаем, что каждая фирма устанавливает единую цену и придерживается ее в течение двух периодов продаж. Мы обнаружили, что обе формы социальных взаимодействий имеют тенденцию снижать цены и усиливать ценовую конкуренцию при данном уровне качества. Однако MEE ослабляет дифференциацию по качеству продукции и благоприятен как для высококачественных, так и для низкокачественных фирм.Это также приносит пользу потребителям и улучшает социальное благосостояние. Напротив, VEE увеличивает дифференциацию качества и приносит пользу только высококачественной фирме, но особенно пагубна для низкокачественной фирмы. Это еще больше снижает денежный излишек потребителей. Такое влияние постоянно, независимо от того, участвуют ли взаимодействия VEE с предыдущими или текущими потребителями. Далее мы обсудим несколько расширений модели, включая динамическое ценообразование, комбинированные социальные эффекты и различные структуры затрат, и убедимся, что вышеупомянутые воздействия MEE и VEE качественно устойчивы к этим расширениям.Наши результаты дают важную управленческую информацию для фирм на конкурентных рынках и предполагают, что им необходимо не только знать о социальных взаимодействиях потребителей, но и, что более важно, различать преобладающую форму взаимодействия, чтобы применять надлежащие маркетинговые стратегии.

Этот документ был принят Мэтью Шам, маркетолог.

Баланс типов взаимодействия определяет сборку и устойчивость экологических сообществ

Abstract

Что определяет сборку и устойчивость сложных сообществ — центральный вопрос экологии. Прошлые работы показали, что мутуалистические взаимодействия по своей сути дестабилизируют. Однако этот вывод основан на предположении, что выгоды от мутуализма никогда не перестают расти. Кроме того, почти все теоретические работы сосредоточены на внутренней (асимптотической) устойчивости сообществ, собранных одновременно. Здесь мы представляем модель с насыщающими выгодами от мутуализма и последовательно собранных сообществ. Показано, что такие сообщества внутренне устойчивы при любом уровне разнообразия и любой комбинации типов взаимодействия видов.Таким образом, внешняя стабильность или сопротивление вторжению является важным, но упускаемым из виду показателем стабильности. Мы демонстрируем, что баланс различных типов взаимодействия определяет динамику сообщества. Мутуализмы могут повысить внешнюю стабильность и разнообразие сообществ, а также устойчивость видов, в зависимости от того, насколько выгоды насыщаются. Экологический отбор увеличивает распространенность мутуализма, а ограничения биоразнообразия возникают в результате взаимодействия видов. Наши результаты помогают решить давние споры о стабильности, насыщенности и разнообразии сообществ.

Введение

Вечный центральный вопрос экологии — что делает экологические сообщества стабильными. Элтон [1] утверждал, что сложные сообщества должны быть более устойчивыми к вторжению новых видов. К 1970-м годам эта идея стала краеугольным камнем экологии [2]. Тем не менее, эта область получила толчок благодаря основополагающей теоретической работе Мэя, который показал, что сложные экологические сообщества на самом деле имеют тенденцию быть менее устойчивыми в смысле возврата к равновесию от небольших возмущений к существующим видам [3, 4].Это вызвало большие споры о сложности и стабильности, поскольку природа изобилует сложными сообществами, содержащими большое количество видов. Разработана большая теоретическая и эмпирическая литература, посвященная различным понятиям сложности, разнообразия и устойчивости [2, 5–9]. Тем не менее, несмотря на это огромное внимание, теоретическая работа оставила важные аспекты вопроса недостаточно изученными.

Первым малоизученным аспектом является учет разнообразия типов взаимодействия между видами (например, мутуализм, конкуренция и эксплуатация), что, как ожидается, повлияет на стабильность и формирование экологических сообществ.Первоначальный анализ Мэя рассматривал случайные взаимодействия между видами, в то время как последующие исследования первоначально рассматривали сети видов, связанные только одним типом взаимодействия, сосредоточив внимание на чисто конкурентных, эксплуататорских (хищник-жертва) или мутуалистических сообществах. Только совсем недавно теоретическая работа начала включать несколько типов взаимодействия и задавалась вопросом, как баланс типов взаимодействия в сообществе влияет на его стабильность [10–18]. Большинство этих исследований показывают, что мутуалистические взаимодействия оказывают дестабилизирующее воздействие на сообщества, которые стабильны только тогда, когда сила мутуалистического взаимодействия слаба или асимметрична [13–16].Эти результаты, по-видимому, ведут к заключению, что мутуализм должен играть относительно небольшую роль в сложных сообществах.

Однако этот вывод основывается главным образом на игнорировании второго важного аспекта вопроса сложности-стабильности: роли нелинейных функциональных реакций. Легко видеть, что дестабилизирующий эффект мутуализмов связан с тем, что неограниченные положительные обратные связи могут возникать в моделях Лотки-Вольтерры с линейным функциональным откликом, где подушевое воздействие одного вида на другой не зависит от численности их популяции.Но линейные функциональные реакции биологически нереалистичны при изучении мутуализмов [19–24]. Выгоды, получаемые фокальным видом на душу населения от мутуалистического партнера, не могут неограниченно увеличиваться по мере увеличения размера популяции видов-партнеров; в конце концов они должны насытиться [20], поскольку фокусные виды становятся ограниченными ресурсами или услугами, отличными от тех, которые предоставляет мутуалистический партнер. Следовательно, нелинейные функциональные ответы с эффектами насыщения для мутуалистических взаимодействий являются более реалистичными моделями для рассмотрения влияния мутуализма на стабильность сообщества [20–24]. Тем не менее, они остаются крайне недооцененными, так как использовались для моделирования мутуалистических сообществ лишь в нескольких исследованиях [10, 11, 22, 25–28].

Кроме того, ожидается, что эксплуататорские взаимодействия будут демонстрировать нелинейные насыщающие функциональные реакции [24, 29–31], поскольку хищники могут насытиться большим количеством добычи (буквально, т. , из-за времени обработки каждой добычи). Базовая теория показывает, что эффекты насыщения функциональных реакций в парных мутуалистических и эксплуататорских взаимодействиях должны быть противоположными, стабилизирующими в первом случае и дестабилизирующими во втором.Таким образом, общий эффект включения насыщающих ответов на стабильность сообщества, вероятно, зависит от баланса различных видов взаимодействий.

Наконец, большая часть теории взаимосвязи между разнообразием и стабильностью связана с внутренней стабильностью сообществ, т. е. с тем, вернется ли набор видов, сосуществующих в состоянии равновесия, к этому равновесию, если его нарушить (также называемое асимптотической устойчивостью). Теоретические модели обычно подходят к этому вопросу со случайными сообществами, собранными сразу, где матрица взаимодействия определенного размера заполняется из некоторого распределения и определяется ее стабильность.Однако сообщества в природе собираются последовательно, по мере появления новых видов и вымирания существующих. Это означает, что матрицы сообществ, построенные сразу все, могут не отражать естественные сообщества, и что внешняя стабильность сообществ, т. е. возможность вторжения новых видов (и, наоборот, вымирания существующих видов), будет играть важную роль в определении структуры. сообществ. За немногими исключениями [32, 33] взаимосвязь между внешней стабильностью и разнообразием крайне мало изучена по сравнению с внутренней стабильностью.

Здесь мы представляем подход, который совместно решает эти три игнорируемых аспекта дебатов о разнообразии и стабильности. Мы строим модель сборки сообщества, в которой сообщества возникают в результате последовательного вторжения случайно выбранных видов, а не изучают матрицы сообществ, собранные все сразу. Мы варьируем пропорции конкурентных, эксплуататорских и мутуалистических взаимодействий в пуле захватчиков, чтобы выяснить, как баланс типов взаимодействий влияет на структуру и стабильность собранных сообществ.Мы используем насыщающие функциональные реакции для мутуалистических и эксплуататорских взаимодействий. Мы показываем, что в этой постановке проблема внутренней стабильности фактически исчезает, в то время как проблема внешней стабильности — исходный вопрос Элтона — выходит на первый план.

Результаты

Сначала мы даем обзор нашей модели (подробное описание модели см. в разделе Методы). Мы моделируем последовательно собранные сообщества видов, которые могут вступать в конкурентные, мутуалистические или эксплуататорские взаимодействия друг с другом.Мы используем насыщающие (тип Холлинга II) функциональные реакции [20, 29] с константой полунасыщения ч для мутуалистических и эксплуататорских взаимодействий. Эта установка поднимает вопрос, который не дает линейных функциональных ответов: является ли каждое мутуалистическое или эксплуататорское взаимодействие уникальным или они взаимозаменяемы друг с другом. Для мутуализма, если каждый партнер предоставляет уникальный тип выгоды (различные питательные вещества или услуги) для основного вида, сила взаимодействия должна насыщаться только плотностью этого партнера.Мы называем этот сценарий Моделью уникальных взаимодействий (UIM). С другой стороны, если все мутуализмы приносят одинаковую пользу, тогда функциональные реакции должны насыщаться в общей плотности всех мутуалистических партнеров. Мы называем этот сценарий моделью взаимозаменяемых взаимодействий (IIM). Аналогичные соображения применимы к эксплуататорским взаимодействиям, когда жертва и хищник могут быть уникальными или взаимозаменяемыми друг с другом. Оба типа моделей рассматривались в предыдущих исследованиях [10, 28], хотя их результаты напрямую не сравнивались друг с другом.Можно было бы ожидать, что взаимодействия в природе находятся на каком-то промежуточном этапе между совершенно уникальными и полностью взаимозаменяемыми моделями. Таким образом, мы предоставляем результаты как для UIM, так и для IIM, сосредоточив внимание на UIM, чтобы представить наши основные выводы, а затем сравнить результаты с IIM. Мы предполагаем, что конкурентные взаимодействия сохраняют часто предполагаемую линейную (тип I) функциональную реакцию, и, следовательно, для конкурентных взаимодействий проблема взаимозаменяемости не возникает.

Каждое сообщество начинается с небольшого количества видов и растет за счет повторного вторжения новых видов.Каждый раз, когда новый вид появляется в сообществе, его взаимодействия с существующими видами генерируются случайным образом, со средней связностью (т. е. вероятностью любого взаимодействия) C и частотами P m , P c , P и для мутуалистических, конкурентных и эксплуататорских взаимодействий соответственно. Когда мы вводим новый вид, он может либо иметь положительную скорость роста, когда он редок и способен к вторжению, и в этом случае он добавляется в сообщество, либо он будет иметь отрицательную скорость роста, когда он редок, и поэтому не будет добавлен. к сообществу.В первом случае мы моделируем динамику сообщества до тех пор, пока оно не установится в экологическое устойчивое состояние, которое может быть равновесным или предельным циклом. Мы вводим новый вид в это устойчивое состояние, отражая предположение о разделении временных масштабов [34–36]. При каждом равновесии мы генерируем новые виды, пока не произойдет вторжение, и отслеживаем вероятность вторжения. Виды также могут вымереть. Мы повторяем этот процесс до тех пор, пока процесс сборки сообщества не достигнет устойчивого состояния видового богатства, количественно определяемого с помощью теста на единичный корень.В основном тексте мы представляем результаты, устанавливающие связность C = 0,5, но все наши выводы устойчивы на разных уровнях связности, а также при разных значениях ч (дополнительная информация).

В нашей модели новые виды внедряются в сообщества без непосредственного контроля видового богатства. Другими словами, биоразнообразие сообщества ограничивается возникающими ограничениями на сложность сообщества. Мы обнаружили, что относительные пропорции типов взаимодействия определяют эмерджентное видовое разнообразие в собранных сообществах (рис. 1). Примечательно, что пока сообщества имеют ненулевую конкуренцию, они насыщаются по мере того, как происходит большое количество инвазий, а видовое богатство приближается к некоторому устойчивому состоянию (рис. 1а). Устойчивое состояние характеризуется небольшими стохастическими колебаниями вокруг некоторого базового значения, так что последовательность последовательных инвазий компенсируется последующим каскадом вымираний, даже если происходят тысячи инвазий. Это справедливо как для уникальных, так и для взаимозаменяемых моделей взаимодействия. В обеих моделях сообщества с большим мутуализмом и меньшей конкуренцией демонстрируют большее разнообразие в этом устойчивом состоянии (рис.1а, в, рис. 6а), при этом эффект мутуализма более выражен в UIM, а эффект конкуренции — в IIM. Независимо от C или h разнообразие сообщества насыщается (дополнительные рисунки 2,3 для UIM; 19, 20 для IIM). Чем ниже связность, тем выше стационарное видовое богатство, но баланс типов взаимодействия приводит к сходным моделям качественных паттернов независимо от связности и константы насыщения.

Рисунок 1:

Баланс типов взаимодействия определяет видовое богатство, при котором сообщества насыщаются в рамках модели уникальных взаимодействий (UIM).(a) Видовое богатство в репрезентативных сообществах с P c = 0,3 и различными уровнями P m , представленными цветом. Каждая линия соответствует сообществу более чем 1500 инвазий видов, которые происходят в равновесии. Такая же тенденция наблюдается для всех P c > 0. (b) Схема чтения троичных графиков [37]. Три линии показывают направления, в которых каждый параметр постоянен. Они находятся в тех же направлениях, что и отметки соответствующих осей.Каждый шестиугольник представляет собой единую комбинацию трех типов взаимодействия, заданных тремя осями. (c) Тройной график, показывающий стационарное видовое богатство различных сообществ с различными пропорциями конкуренции, мутуализма и эксплуатации. Цвет представляет видовое богатство. Серые сообщества не имеют конкуренции и не рассматриваются, поскольку биологически нереальны. (d) Вероятность того, что равновесие в истории сообщества показывает колебания в динамике популяции.Это определяется как количество раз, когда происходят колебания, деленное на общее количество равновесий. Цвет представляет вероятность.

Асимптотическая устойчивость дает информацию о том, возвращаются ли сообщества в равновесное состояние после небольших возмущений [3]. В наших симуляциях динамика популяции почти всегда сходится к равновесию, в редких случаях достигая устойчивых колебаний (дополнительный рис. 4). Мы никогда не наблюдаем безграничного роста популяций из-за насыщающих функциональных ответов на мутуалистические и эксплуататорские взаимодействия, а также из-за зависимости от внутривидовой плотности.Вероятность колебаний очень мала для всех пропорций типов взаимодействия как для IIM, так и для UIM (рис. 1d, дополнительный рис. 21), и это справедливо почти для всех комбинаций C и h (дополнительные рис. 5, 21). В частности, мы находим, что мутуалистические взаимодействия не приводят к асимптотически нестабильным сообществам, даже когда они сильны и многочисленны, что согласуется с прошлыми результатами в чисто мутуалистических сообществах с насыщающими функциональными реакциями [22]. Напротив, внутренняя стабильность является повсеместным свойством последовательно собранных сообществ с насыщающими функциональными реакциями в мутуалистических и эксплуататорских взаимодействиях.

С другой стороны, мы обнаруживаем, что внешняя стабильность, или сопротивление сообществ вторжению, является решающим фактором, определяющим структуру и функции сообщества. Несмотря на то, что это был первоначальный вопрос, мотивирующий Элтона [1], и многие авторы отмечали, что неприкосновенность может быть мерой нестабильности сообщества [2, 8, 9, 38, 39], сопротивление вторжению извне в значительной степени упускалось из виду в теоретических дебатах. о соотношении сложность-устойчивость.

Видовое богатство сообществ опосредовано балансом темпов инвазии и вымирания, которые, в свою очередь, зависят от баланса типов взаимодействия. Рис. 2a,b показывает, что в UIM вероятность вторжения нового вида уменьшается с высокой долей конкурентных взаимодействий, как и можно было ожидать. Однако это также показывает, что, вопреки тому, что можно было бы ожидать, более высокая доля мутуализма также приводит к более низкой вероятности вторжения. Это связано с тем, что в высшей степени мутуалистические сообщества позволяют резидентным видам достигать больших размеров популяции, так что захватчик с конкурентным взаимодействием с резидентом столкнется с сильной конкуренцией.Поскольку выгоды от мутуалистических взаимодействий насыщаются, а стоимость конкурентных взаимодействий — нет, даже нескольких конкурентных взаимодействий может быть достаточно, чтобы не допустить захватчика. Таким образом, мутуализмы с насыщающими функциональными реакциями увеличивают конкурентное бремя для захватчиков и делают сообщества внешне стабильными.

Рисунок 2:

Внешняя устойчивость определяется долей типа взаимодействия в модели уникальных взаимодействий (UIM). а) Внешняя стабильность на протяжении всей истории сообщества.Цвета указывают на вероятность вторжения. Серые сообщества не имеют конкуренции и не рассматриваются. (b) Внешняя стабильность после того, как видовое богатство приблизилось к устойчивому состоянию. Цвета указывают на вероятность вторжения. (c) Разница в вероятности вторжения между переходным состоянием и установившимся состоянием. Цвета представляют изменение вероятности.

В частности, для сообществ с умеренной долей эксплуататорских взаимодействий увеличение мутуализма при снижении конкуренции монотонно повышает внешнюю стабильность.При низких долях эксплуататорских взаимодействий внешняя стабильность максимизируется на промежуточных уровнях мутуализма. И наоборот, при неизменной конкуренции внешняя стабильность увеличивается с ростом мутуализма (за исключением случаев, когда P c очень низка). При низких и умеренных пропорциях мутуалистических взаимодействий усиление конкуренции (и, следовательно, уменьшение эксплуатации) увеличивает стабильность, тогда как при высоком уровне P m снижение конкуренции увеличивает стабильность.Эти тенденции наблюдаются как на протяжении всей истории сообщества (рис. 2а), так и в стационарном состоянии после конвергенции разнообразия (рис. 2б). Стабильность сообщества не меняется по мере того, как оно переходит из переходной фазы (до конвергенции видового разнообразия) в стационарное состояние (рис. 2в). Любые изменения вероятности инвазии невелики, и в разных сообществах нет четкой закономерности. Эти тенденции качественно устойчивы для всех C и h (дополнительные рис.6, 7, 8).

В отличие от UIM, мутуализмы заметно не повышают внешнюю устойчивость сообществ в IIM (рис. 6а, дополнительная рис. 22). При IIM вероятности вторжения, как правило, низки и не имеют строгой зависимости от доли мутуалистических взаимодействий и слабо снижаются при эксплуататорских взаимодействиях. Взгляд на средние размеры популяции в IIM подтверждает, что этот противоречивый результат связан с тем фактом, что изменение доли мутуализма и эксплуататорских взаимодействий в IIM не приводит к значительным изменениям численности популяции (рис.6г). Таким образом, механизм, стабилизирующий сообщества от инвазии в UIM, недоступен в IIM. Это показывает, что мутуализмы могут быть внешне стабилизирующими, пока они позволяют местным видам достигать высокой плотности.

Наша модель также иллюстрирует, как взаимодействие видов может по-разному модулировать взаимосвязь между видовым богатством и устойчивостью к вторжению. При UIM мы можем наблюдать как положительную, так и отрицательную взаимосвязь, в зависимости от того, какие пропорции взаимодействия варьируются: при сохранении постоянной доли мутуалистических взаимодействий и компромисса между эксплуататорскими взаимодействиями и конкурентными взаимодействиями, видовое богатство и вероятность вторжения положительно коррелируют, производя то, что было назвали «парадоксом вторжения» [40] (рис.1с; рис. 2а,б; Дополнительные рис. 3, 6, 7). Однако, сохраняя пропорцию конкурентных взаимодействий постоянной и обменивая мутуализм на эксплуататорские взаимодействия, мы получаем отрицательную связь между видовым богатством и вероятностью вторжения. Здесь более мутуалистические сообщества имеют больше видов, но с меньшей вероятностью подвергаются вторжению. Напротив, при IIM связь между вероятностью инвазии и видовым богатством в значительной степени отрицательная и модулируется долей конкурентных взаимодействий (рис.6б,в).

Другим фактором, определяющим богатство сообщества, является вероятность исчезновения существующего вида. Наша модель показывает, что эта вероятность также зависит от баланса типов взаимодействия. Мы определяем вероятность вымирания просто как отношение числа вымерших видов к общему числу видов, существовавших в течение соответствующей части истории сообщества. В UIM при любом постоянном уровне конкуренции снижение эксплуатации и усиление мутуализма снижает вероятность вымирания (рис.3а,б; Дополнительные рис. 9, 10). При постоянной умеренной или высокой эксплуатации вымирание минимизируется при низкой конкуренции и высоком мутуализме (при высокой ч это справедливо для всех уровней эксплуатации). При постоянном мутуализме увеличение эксплуатации или уменьшение конкуренции уменьшает вымирание. Как и ожидалось, эти тенденции противоположны тем, которые видны на рис. 1с для стационарного видового богатства. В IIM вероятность вымирания снова в основном зависит от доли конкурентных взаимодействий (рис.6c, дополнительный рис. 25), без очень сильной зависимости от доли эксплуататорских или мутуалистических взаимодействий.

Рисунок 3:

Вероятность исчезновения определяется долей типов взаимодействия в модели уникальных взаимодействий. (а) Вымирание на протяжении всей истории сообщества. Цвета указывают на вероятность исчезновения; серые сообщества не имеют конкуренции и не рассматриваются. (b) Вероятность исчезновения после того, как видовое богатство приблизится к устойчивому состоянию.Цвета указывают на вероятность исчезновения. (c) Разница в вероятности исчезновения между переходным состоянием и устойчивым состоянием. Цвета представляют изменение вероятности.

Как в UIM, так и в IIM насыщение сообществ и появление предела биоразнообразия происходит из-за изменения вероятности вымирания, а не инвазии, которая остается постоянной до и после конвергенции видового разнообразия к устойчивому состоянию (рис. 2c; доп. рис. 8, 24), тогда как вероятность вымирания увеличивается после достижения стационарного состояния (рис.3с; Дополнительные рис. 11, 27). Устойчивое видовое богатство поддерживается, когда вторжение новых видов ускоряет вымирание старых видов, а не за счет сопротивления вторжению новых видов. В результате распределение устойчивости видов искажено для всех сообществ, и большинство видов не выживают очень долго (рис. 4а; дополнительная рис. 12). Чтобы количественно оценить, как постоянство зависит от взаимодействия видов, мы определяем относительное постоянство как количество равновесий, в которых вид остается существующим, нормированное к количеству равновесий в соответствующем моделировании.В UIM высокая доля мутуализма и низкая доля эксплуататорских взаимодействий способствуют медленной смене видов и более длительному сохранению видов (рис. 4; дополнительные рис. 13,14), поскольку они оба снижают вероятность вторжения и вымирания. В частности, поддержание постоянного уровня конкуренции и увеличение количества мутуалистических взаимодействий удлиняет хвост распределения устойчивости, так что некоторые виды выживают намного дольше, чем другие (рис. 4а). Напротив, устойчивость видов в IIM снова в основном зависит от доли конкурентных взаимодействий (дополнительные рис.28, 29), который модулирует как вероятность инвазии, так и вымирания.

Рисунок 4:

Постоянство видов в модели уникальных взаимодействий определяется долей типов взаимодействий. (а) Нормализованные гистограммы относительной устойчивости видов в сообществах с P c = 0,1 и варьирующими P m . Такая же тенденция наблюдается для всех P c . (b) Средняя относительная устойчивость всех видов, существовавших в сообществе.Цвет представляет среднюю относительную стойкость. (c) Средняя относительная устойчивость всех видов, существовавших в сообществе. Цвет представляет среднюю относительную стойкость.

Наконец, мы рассматриваем экологический отбор (или фильтрацию) типов взаимодействия во время собрания сообщества. Наша модель включает сообщества случайно сгенерированных видов, которые имеют мутуалистические, конкурентные и эксплуататорские взаимодействия в пропорциях P m , P c и P e соответственно (мы называем это внешним распределением). .Хотя виды-кандидаты-вселенцы генерируются случайным образом (см. Методы), те из них, которые способны внедряться и сохраняться в сообществе, могут иметь склонность к тому или иному типу взаимодействия. Действительно, мы наблюдаем сигнатуру такого отбора, влияющую на распределение типов взаимодействия в сообществе как в UIM, так и в IIM. Мы обнаружили, что отбор снижает конкуренцию, увеличивает мутуализм и слегка увеличивает эксплуатацию, причем более резкое увеличение эксплуатации происходит на более низких уровнях мутуализма (рис.5; Дополнительный рис. 30). Этот отбор вызван комбинацией предубеждений в показателях инвазии и вымирания. Успешные захватчики обычно демонстрируют такое же предубеждение в отношении большего мутуализма и меньшей конкуренции (рис. 5; дополнительная рис. 31). Это неудивительно, поскольку захватчику, который извлекает выгоду из существующих видов, будет легче вторгнуться, чем тому, кто страдает от конкуренции с ними. Единственным исключением является UIM, где эксплуатация высока, а конкуренция низка, где у захватчиков, как правило, больше конкурентов. Вымирание обычно смещено так же, как и общий состав сообщества (рис. 5c; дополнительная рис. 32), за исключением опять же случаев высокой эксплуатации и низкой конкуренции в UIM. Разница в типах взаимодействия между видами, которые вторгаются, и видами, которые вымирают, как правило, невелика (рис. 5d; дополнительная рис. 33), за исключением снова в UIM для сообществ с высокой эксплуатацией и низкой конкуренцией, где вымирание смещено в сторону более низкой конкуренции. . Вывод о том, что экологический отбор увеличивает долю мутуализма, как правило, устойчив к изменению связности или константе половинного насыщения (дополнительные рис.15, 16, 17, 18, 30, 31, 32, 33), хотя последний может иметь несколько иное влияние на другие типы взаимодействия.

Рисунок 5:

Отбор действует для увеличения мутуализма, а иногда и для увеличения эксплуатации и снижения конкуренции в UIM. (а) Внешние (синие точки) и фактические (красные кружки) пропорции взаимодействия всех видов в каждом сообществе. Пунктирные линии соединяют точки из одного и того же сообщества и могут интерпретироваться как направление отбора. См. Методы для более подробной информации.(b) Внешнее (синие точки) и фактическое (красные кружки) пропорции взаимодействия видов, которые успешно вторгаются в каждое сообщество. Пунктирные линии соединяют точки из одного и того же сообщества и могут интерпретироваться как направление отбора. (c) Внешнее (синие точки) и фактическое (красные точки) пропорции взаимодействия вымирающих видов. Пунктирные линии соединяют точки из одного сообщества. (d) Векторная разница между вымершими видами и видами, вторгшимися в сообщество, представлена ​​красными линиями с красными точками на концах.Векторы начинаются с внешних пропорций (синие точки) и определяются как типы взаимодействия вымирающих видов минус типы взаимодействия захватчиков.

Обсуждение

Наша модель включает два ключевых биологически реалистичных предположения: насыщение функциональных реакций на мутуалистические и эксплуататорские взаимодействия и последовательный отбор видов-кандидатов-вселенцев во время сборки сообщества. Показано, что при этих предположениях всегда гарантируется внутренняя устойчивость сообществ (в виде равновесий или устойчивых предельных циклов) при любых сочетаниях типов взаимодействия, видового разнообразия и связности сообществ.Частично этот результат можно объяснить тем фактом, что по построению (и для биологического реализма) мы ограничиваем наше внимание возможными сообществами видов, которые действительно имеют положительную численность при равновесии. Ранний, но относительно незамеченный результат Робертса [41] показывает, что допустимые равновесия также имеют тенденцию быть внутренне стабильными. В соответствии с этим Стоун [42, 43] показал, что по мере увеличения изменчивости сил взаимодействия сообщества становятся невозможными (некоторые виды достигают отрицательной численности в равновесии) раньше, чем они становятся асимптотически неустойчивыми, и что в широком диапазоне случаев реализуемость подразумевает асимптотическая устойчивость.Таким образом, возможные сообщества имеют тенденцию быть стабильными. Кроме того, мы обнаружили, что мутуалистические взаимодействия с насыщающими функциональными реакциями, даже если насыщение происходит только при высокой плотности населения, способствуют внутренней стабильности, что также согласуется с предыдущими результатами [28]. В целом, наши результаты подразумевают, что внутренняя стабильность является повсеместным свойством сообществ, независимо от их сложности и состава взаимодействий видов, и поэтому вряд ли может быть отличительной чертой природных сообществ.

С другой стороны, внешняя стабильность, т. е. способность сообщества сопротивляться вторжению, выступает в нашей модели как решающий фактор, меняющийся в зависимости от структуры сообщества и определяющий видовое богатство. Однако внешней стабильности уделяется гораздо меньше внимания, чем внутренней стабильности [1, 8, 9, 32, 33, 38, 39]. Заметным исключением является модель Лоу и Мортона [33], в которой они рассматривают последовательную сборку чисто эксплуататорского сообщества (то есть пищевой сети) из конечного пула видов. Рассматривая эндогенную сборку сообществ из большого источника с различными типами взаимодействий, мы можем ответить на главный нерешенный вопрос экологии: как баланс видовых взаимодействий управляет сборкой и структурой сообщества? Наша модель показывает, как внешняя устойчивость сообществ, их стационарное богатство, вымирание и выживание организмов определяются балансом типов взаимодействия.

Наши результаты показывают, что мутуализм может играть ключевую роль в формировании и стабильности сообществ.В модели уникальных взаимодействий мы обнаруживаем, что при неизменности конкуренции или эксплуатации мутуализм увеличивает внутреннюю стабильность, уменьшает вымирание, увеличивает устойчивость видов и тем самым снижает оборот видов. Интересно, что в модели взаимозаменяемых взаимодействий, где мутуалистические (и эксплуататорские) взаимодействия насыщаются в общей плотности всех партнеров по взаимодействию, эти эффекты отсутствуют или слабее. В частности, мутуализмы уже не явно увеличивают внешнюю стабильность в ММВ. Это то, что добавление большего количества мутуалистических взаимодействий в IIM на самом деле не приводит к созданию более крупной мутуалистической выгоды в сообществе, поскольку большинство функциональных ответов, как правило, уже находятся в диапазоне насыщения, а добавление новых мутуалистических партнеров заметно не увеличивает мутуалистическую выгоду. вид получает. Таким образом, более мутуалистические взаимодействия в IIM не приводят к (намного) увеличению численности популяций резидентных видов, что лишает механизм, с помощью которого мутуализмы стабилизируют сообщества от внешних захватчиков в UIM.В природе взаимодействия, скорее всего, будут неким промежуточным типом между совершенно уникальными и взаимозаменяемыми, и, таким образом, могут в разной степени увеличить плотность постоянных видов. Таким образом, наша модель предсказывает, что в той мере, в какой мутуалистические взаимодействия увеличивают плотность, они также сделают сообщества более внешне стабильными.

Мы обнаружили, что мутуализмы также повышают возникающие ограничения на разнообразие с более сильным эффектом в UIM, позволяя сообществу насыщаться при более высоком видовом богатстве. Соответственно, отбор способствует увеличению мутуализма во время собрания сообщества. Наша демонстрация того, что отношение мутуализма к конкуренции является важной детерминантой разнообразия сообщества, причем высокое соотношение приводит к высокому разнообразию, согласуется с предыдущей эмпирически полученной моделью [17]. Однако наши результаты противоречат обобщениям оригинальных результатов Мэя о стабильности-сложности [3], которые обнаруживают, что мутуализм не только дестабилизирует, но и еще больше дестабилизирует по мере увеличения разнообразия видов и связности [13, 14, 44].Такой дестабилизирующий эффект мутуализма противоречит эмпирическим наблюдениям частых мутуалистических взаимодействий в сообществах с высоким разнообразием [44, 45]. В нашей модели внутренняя стабильность не подвергается риску с увеличением видового богатства, поскольку последовательно собранные сообщества отбираются с точки зрения осуществимости, а выгоды от мутуализма достигаются при высокой плотности, что является реалистичными характеристиками сообществ в природе. Первая особенность означает, что сообщества могут стать богаче только в том случае, если они останутся жизнеспособными, и, следовательно, ни один вид не перерастет в плотность, которая привела бы к вымиранию некоторых других видов.Второе означает, что взрыв плотности в первую очередь маловероятен, поскольку положительная обратная связь между мутуалистическими плотностями обрывается при достаточно высоких плотностях.

Предыдущая работа Муги и Кондо [10–12] также показала, что мутуализмы не могут быть дестабилизирующими по своей сути, но они сосредоточены исключительно на внутренней стабильности сообществ фиксированного размера. Кроме того, они предполагают, что общая сила взаимодействия каждого вида для каждого типа взаимодействия ограничена. Это означает, что по мере того, как мутуализмы становятся обычным явлением, каждая мутуалистическая связь становится слабее, в дополнение к взаимодействиям, насыщающим общей численностью видов (аналогично нашему IIM) в их модели насыщения функционального ответа. Напротив, Кавацу и Кондох [28] рассмотрели случай, который ближе к нашему UIM, и показали, что насыщающие функциональные ответы могут стабилизировать сообщества фиксированного размера, как в нашей модели. Мы дополняем эти результаты, показывая, что насыщения реакций экологическим отбором достаточно, чтобы почти гарантировать внутреннюю стабильность как в уникальной, так и в взаимозаменяемой моделях взаимодействия. Другое недавнее направление работы Батлера и О’Дуайера [46, 47] явно моделировало виды, ограниченные ресурсами, которые могут быть произведены другими видами.Эта модель позволяет насыщающим функциональным реакциям мутуализма эндогенно возникать из-за ограниченности ресурсов. В соответствии с нашими результатами они обнаружили, что возможные мутуалистические сообщества стабильны, даже если мутуалистические связи сильны, при условии, что обмен ресурсами является взаимным между видами. В более общем смысле взаимодействия, опосредованные ресурсами, имеют тенденцию вызывать насыщающие функциональные реакции, а не линейные [48]. Важным будущим направлением является моделирование внешней устойчивости сообществ с взаимодействием, опосредованным ресурсами.

Один из наших основных выводов заключается в том, что все сообщества в нашей модели демонстрируют эмерджентный предел видового богатства. Это верно независимо от связности или распределения типов взаимодействия (пока существует ненулевая конкуренция, что, безусловно, верно в естественных сообществах) или от того, являются ли взаимодействия уникальными или взаимозаменяемыми. Другими словами, все сообщества становятся насыщенными, когда мутуализм и эксплуатация имеют насыщающие эффекты и сообщества собираются последовательно.Этот результат способствует продолжающимся дебатам, сосредоточенным вокруг относительной важности локальных биотических взаимодействий и региональных процессов в определении богатства и насыщенности сообщества [49–54]. Мы показываем, что состав взаимодействий местных видов может создавать внутренние ограничения разнообразия сообщества. Точное влияние баланса взаимодействий на видовое богатство в некоторой степени зависит от того, являются ли взаимодействия уникальными или взаимозаменяемыми, но разнообразие обычно выше при более низкой конкуренции и более высоком уровне взаимности.Это насыщение происходит, несмотря на то, что мы эффективно моделируем бесконечный пул видов со случайными взаимодействиями в соответствии с желаемыми пропорциями, а не конечный региональный пул или метасообщество. Независимо от того, сколько видов пытается вторгнуться в сообщество, видовое богатство колеблется вокруг некоторого стационарного значения, которое зависит только от распределения типов взаимодействия. Таким образом, наши результаты показывают, что взаимодействия видов достаточно для насыщения сообщества в экологических временных масштабах.

Наши результаты по видовому богатству и его уравновешиванию добавляют новое измерение к классической теории островной биогеографии Макартура и Уилсона [55], которая утверждает, что видовое богатство острова контролируется моделями иммиграции и вымирания. Мы показываем, что эти паттерны, в свою очередь, регулируются балансом взаимодействий видов. Поэтому мы утверждаем, что распределение типов взаимодействия является фундаментальной детерминантой островного биоразнообразия и сообщества в целом.Макартур и Уилсон исследовали, как площадь острова и расстояние до материка влияют на скорость иммиграции и вымирания, и предсказали равновесие видового разнообразия, когда эти две скорости равны. Мы расширяем их анализ, рассматривая, как виды взаимодействуют друг с другом. Мы показываем, что все сообщества могут демонстрировать динамическое равновесие видового богатства. Их модель уравновешивания требует, чтобы скорость вымирания увеличивалась вместе с видовым разнообразием, и мы даем представление об основных пропорциях взаимодействий, которые позволяют этому происходить.На самом деле мы обнаруживаем, что возрастающая скорость вымирания (а не снижение скорости инвазии) действительно является движущей силой конвергенции разнообразия. Наши выводы о том, что взаимодействие видов может объяснить распространение островных видов, согласуются с предыдущими результатами [32].

Паттерны, которые мы раскрываем, также проливают новый свет на взаимосвязь между разнообразием и неизменностью сообщества, где существуют доказательства как отрицательной, так и положительной связи [40]. Гипотеза Элтона о том, что разнообразие снижает неизменяемость, неявно предполагает, что конкуренция является основной движущей силой состава и неизменности сообщества.Это рассуждение было подтверждено Кейсом [32], смоделировавшим инвазию новых видов и вымирание резидентных в чисто конкурентных сообществах. Мы показываем, что учет различных типов взаимодействия может помочь объяснить парадокс вторжения. Вместо прямой корреляции между устойчивостью к вторжению и видовым богатством мы обнаруживаем, что видовое богатство (рис. 1 и 6а) и вероятность вторжения (рис. 2 и 6б) независимо модулируются распределением типов взаимодействия. Таким образом, наши результаты вновь обращают внимание на баланс типов взаимодействия как на объединяющую тему для объяснения неизменности экологических сетей [56].

Рисунок 6:

Модель взаимозаменяемых взаимодействий демонстрирует некоторые заметные отличия от модели уникальных взаимодействий. Панели от A до C относятся к IIM с C = 0,5 и h = 100. Серые сообщества не имеют конкуренции и, как и в случае с UIM, не учитываются, поскольку они биологически нереалистичны. (а) Стабильное видовое богатство различных сообществ с различными пропорциями конкуренции, мутуализма и эксплуатации. (б) Внешняя стабильность на протяжении всей истории сообщества.(в) Для IIM с C = 0,5 и h = 100 вероятность вымирания на протяжении всей истории сообщества. Эти панели показывают, что разнообразие устойчивого состояния, внешняя стабильность и вероятность исчезновения в основном зависят от доли конкурентных взаимодействий со слабым влиянием относительного баланса эксплуататорских и мутуалистических взаимодействий для данного уровня конкуренции. (г) Сравнение средних размеров популяций всех видов в UIM и IIM с C = 0. 5 и ч = 100. Отсутствие эффекта мутуализма, в частности, для внешней устойчивости вызвано тем, что в модели взаимозаменяемых взаимодействий вариация численности популяций с долей мутуализма гораздо меньше.

Роль межвидовых взаимодействий в сборке сообщества долгое время была в центре внимания экологии [49, 50]. В последнее время он также стал предметом изучения стабильности сообщества [10, 13, 14, 18]. Наши результаты показывают, что баланс взаимодействий видов является фундаментальной движущей силой динамики сообщества.Многочисленные исследования изучали взаимосвязь между стабильностью сообщества, инвазивностью, разнообразием и насыщением, но мы утверждаем, что взаимодействия видов действуют на более элементарном уровне и являются детерминантами таких других свойств сообществ более высокого порядка. В частности, мутуализмы могут играть более важную роль, чем предполагалось в предыдущих исследованиях, предполагающих линейность его функциональной реакции. Мы показываем, что рассмотрение последовательно собранных экологических сообществ с биологически реалистичными нелинейными функциональными реакциями позволяет разрешить спор о сложности и стабильности и обратить внимание на другие важные свойства сообществ.

Методы

Мы создаем модель сборки сообщества, чтобы изучить, как со временем формируются сообщества желаемых свойств. Видовое богатство сообщества меняется со временем и обозначается S . Сообщество начинается с S 0 видов и увеличивается в размерах по мере успешного вторжения новых видов. Одной из ключевых особенностей нашей модели является возможность учета любых сочетаний и пропорций любых типов взаимодействия при построении матрицы взаимодействия А сообщества, аналогично Coyte et al. [14]. Мы также ограничиваем нашу модель мутуализмом, конкуренцией и эксплуатацией для простоты, хотя нашу модель можно легко обобщить, включив в нее комменсализм и амменсализм. В качестве параметров модели мы хотели бы задать желаемую связность A , обозначаемую C , и желаемые пропорции мутуалистических, конкурентных и эксплуатационных взаимодействий, обозначаемую P m , P c , и P e соответственно. Ограничение нормализации просто P m + P c + P e = 1.

Для UIM динамика популяции вида i определяется выражением а для IIM динамика популяций видов и дается выражением где x I x I — население видов I , R I , R I , R I — это его внутренние темпы роста, A IJ — это коэффициент взаимодействия между видами I и J , ч. — константа полунасыщения функциональной реакции II типа, с i — член саморегуляции, зависящий от плотности (отрицательный), K i — несущая способность.C i представляет собой набор взаимодействий между видами i и их конкурентами. Точно так же 𝕄 i представляет собой набор взаимодействий между видами i и их мутуалистическими партнерами. 𝔼 i + относится к множеству взаимодействий между видами i и видами, которые они эксплуатируют, а 𝔼 i относится к множеству взаимодействий, в которых эксплуатируются виды i 900 .В уравнении 1 разделение суммирования по этим наборам представляет собой просто стандартную реализацию функциональной реакции типа II типа хищник-жертва, где эффекты взаимодействия как для хищника, так и для жертвы насыщаются с увеличением популяции жертвы. Как в UIM, так и в IIM мы можем учесть любые изменения в конкуренции (оба a ij и a ji отрицательны), эксплуатации ( a ij и a 7 ji 6 ji противоположные знаки) и мутуализм (оба a ij и a ji положительны) во всем сообществе.

UIM и IIM реализованы одинаково, за исключением приведенной выше динамики популяции. Каждая модель начинается с S 0 видов, динамика популяций которых определяется уравнением 1 или 2. Их начальные популяции равны константе x 0 , ​​умноженной на случайную величину, взятую из равномерного распределения на [0 , 1]. Чтобы сосредоточиться на влиянии типов взаимодействия, мы установили внутренние скорости роста, условия саморегуляции, зависящие от плотности, и пропускную способность всех видов равными, поэтому = s < 0, и К i = К для всех i .Начнем с матрицы взаимодействия S 0 на S 0 A 0 , в которой хранятся коэффициенты взаимодействия уравнения 1 или 2. Диагональные значения A 0 равны 7 с . Для каждой пары видов, т. е. каждой ( i, j ) комбинации, где i j , вероятность существования взаимодействия равна C ; т. е. с вероятностью 1 − C положим коэффициенты взаимодействия a ij = a ji = 0. Для каждой пары видов i и j , которая взаимодействует, взаимодействие является мутуалистическим с вероятностью P m , и в этом случае коэффициенты взаимодействия из полунормального распределения N (0 , σ ), где σ — параметр масштаба. Точно так же с вероятностью P c , i и j конкурируют друг с другом, и в этом случае оба a ij и a ji взяты из отрицательного полунормального распределения . −N (0 , σ / K ), где масштабный параметр масштабируется по несущей способности.Это так, что среднее влияние конкуренции на динамику населения сравнимо с эффектом мутуализма. Наконец, с вероятностью P e = 1 — P m — P c , i и j участвуют в эксплуатационном взаимодействии. В этом случае мы случайным образом назначаем один из i или j эксплуатируемым видом, а другой становится эксплуатирующим. Если вид i является эксплуататором, то a ij берется из полунормального распределения N (0 , σ ), а σ ), и наоборот, если эксплуататорами являются виды j .

Конструкция A 0 следует подходу, разработанному Coyte et al. [14]. Затем мы добавляем в модель сборку сообщества и другой способ моделирования динамики населения. После создания A 0 мы моделируем динамику популяций всех S 0 видов до тех пор, пока популяции не придут к равновесию. Интегрирование динамики Лотка-Вольтерра происходит с адаптивными размерами шага с использованием интегратора «Допри5» [57].Равновесие популяций в нашей модели может быть достигнуто двумя способами. Во-первых, мы вводим порог изменения популяции δ , так что если за один временной шаг каждая отдельная популяция колеблется менее чем на δ , то определяется, что популяции уравновешиваются. Во-вторых, для целей моделирования мы накладываем ограничение по времени t l , так что, если популяции все еще не уравновешены после t l временных шагов, мы используем текущие размеры популяций в качестве равновесных значений.Мы выбираем достаточно большие 90 005 t 90 306 l 90 307 90 006, чтобы этого не происходило, если популяции не вошли в устойчивый предельный цикл и не колеблются. Поскольку популяции видов меняются в размерах, некоторые виды могут вымереть. Мы определяем порог вымирания х , так что любой вид, популяция которого X i падает ниже х , считается вымершим и удаленным из сообщества при следующем равновесии.

После того, как популяции уравновешиваются, мы добавляем новый вид z в сообщество, так что A увеличивается в размере с S 0 на S 0 до S S 0 до S 1 на S 0 + 1 (в случае, если ни один вид не вымер в первой итерации модели). Записи в новой строке и столбце, добавляемые в матрицу взаимодействия, рисуются точно так же, как описано выше для инициализации A 0 , ​​поэтому нужные свойства C , P m , P c и P e сохраняются по мере изменения размера сообщества. Важно отметить, что не каждый вид, введенный таким образом случайным образом, сможет вторгнуться в сообщество. Для успешной инвазии скорость роста z должна быть положительной, когда небольшое, но не нулевое число видов z особей внезапно добавляется в сообщество.Если условие инвазии не выполняется и происходит неудачная инвазия, мы заменяем неудавшегося вселенца новым видом, коэффициенты взаимодействия которого рисуются заново таким же образом, как описано выше. Мы повторяем этот процесс до тех пор, пока новый вид не сможет вторгнуться в сообщество. Мы отслеживаем количество неудачных вторжений. Для упрощения вычислений мы установили порог неудачной инвазии β , поэтому, если более β новых видов не вторгаются в сообщество при любом заданном равновесии, сообщество считается внешне стабильным, и симуляция завершается. Этот сценарий не реализуется в сообществах, которые мы моделируем.

С другой стороны, если выполняется условие инвазии, сообщество увеличивается на один вид. Новый вид инициализируется небольшим размером популяции, равным константе x z , умноженной на случайную величину, взятую из равномерного распределения на [0, 1]. Затем мы моделируем динамику популяции до следующего равновесия, после чего вводим еще один новый вид и так далее. Таким образом, при каждом равновесии в сообщество добавляется новый вид.Отслеживается видовое богатство и вероятность инвазии и вымирания. Мы накладываем предел n на видовое богатство сообщества для вычислительной управляемости, поэтому, если S превышает n , моделирование заканчивается (это не происходит в наших моделированиях). Как упоминалось в основном тексте, сообщества демонстрируют конвергенцию видового богатства. Наличие устойчивого состояния видового разнообразия оценивается с помощью расширенного теста Дики-Фуллера, теста единичного корня, нулевая гипотеза которого состоит в том, что временной ряд видового богатства имеет единичный корень (т. э., нестационарна и имеет структуру, зависящую от времени) и чья альтернативная гипотеза состоит в том, что видовое богатство не имеет единичного корня и стационарно во времени. Мы анализируем видовое богатство самых последних w 1 равновесий сообщества и отклоняем нулевую гипотезу, когда p-значение ниже некоторого порога ρ . Отказ от нулевой гипотезы указывает на то, что видовое богатство стабилизировалось. Если сообщество входит в устойчивое состояние, симуляция выполняется еще w 2 равновесий, прежде чем она будет прекращена.Моделирование с сообществами, никогда не входящими в стационарное состояние, может завершиться одним из трех способов: достижением предела видового богатства ( n ), предела числа равновесий ( κ ) или временного предела для общего симуляция ( t t ), хотя в наших симуляциях эти пределы никогда не достигаются.

Для каждой комбинации C и h мы моделировали сообщества, изменяя пропорции конкуренции, мутуализма и эксплуатации от 0 до 1 с интервалами 0. 1, при условии, что их сумма равна 1; существует 66 таких комбинаций типов взаимодействия, и мы моделируем каждую комбинацию с пятью повторами, чтобы получить 330 сообществ. Поскольку имеется 9 комбинаций C и h , всего получается 2970 сообществ. При анализе мы отбрасываем сообщества с P c = 0, так как сообщества в этом краевом случае не насыщаются по видовому богатству. Поскольку от реальных сообществ ожидается хоть какая-то конкуренция, это не влияет на наши выводы.В дополнительной таблице 1 приведены параметры, которые мы использовали в нашем моделировании. Мы выбираем s и σ так, чтобы величина внутривидового взаимодействия обычно была больше, чем величина межвидового взаимодействия. Это биологически реалистичное предположение легко возникает из того факта, что представители одного и того же вида сильнее конкурируют за один и тот же набор ресурсов и пространства, чем представители разных видов. В основном тексте мы используем C = 0,5 и h = 100, а в дополнительной информации мы расширяем наш анализ на другие значения C и h . Мы проводим полный анализ как для UIM, так и для IIM.

Все данные, представленные на рисунках в основном тексте, являются средними по пяти повторностям, за исключением рис. 1а и 4а, на которых показаны данные репрезентативных сообществ, и рис. 5. Для изучения отбора (рис. 5) мы моделируем сообщества до тех пор, пока видовое разнообразие не достигнет устойчивого состояния. Мы воспользуемся тем фактом, что сообщества, по-видимому, проявляют эргодичность (как следует из рис. 1 и дополнительного рис. 2). Мы продолжаем случайным образом создавать новые виды и позволяем сообществу прийти к дополнительным равновесиям, где S s — это стационарное видовое разнообразие.При каждом равновесии виды вводятся до тех пор, пока не произойдет успешное вторжение. Мы отбираем сообщество 100 раз с интервалом каждых 90 005 S 90 306 s 90 307 90 006 равновесий и вычисляем среднее распределение типов взаимодействия (рис. 5а). После достижения устойчивого состояния мы сохраняем типы взаимодействия каждого десятого успешного захватчика и каждого десятого вымирающего вида. Средние пропорции взаимодействия рассчитаны и нанесены на график (рис. 5б, в, г).

Доступность данных

Совместное использование данных неприменимо к этой статье, поскольку в ходе текущего исследования наборы данных не создавались и не анализировались.Все результаты моделирования можно воспроизвести с помощью предоставленного кода.

Конкурирующие интересы

У нас нет конкурирующих интересов.

Вклад авторов

Оба автора разработали исследование. Дж.К. построили модель, и оба автора предоставили анализ. Оба автора внесли существенный вклад в написание рукописи. Оба автора дали окончательное согласие на публикацию.

Дополнительная информация

Результаты в основном тексте были получены из модели с C = 0.5 и ч = 100 (для справки, грузоподъемность К = 100 для всех симуляций). Повторим анализ с нижней границей C = 0,1 и верхней границей C = 0,9, а также нижней и верхней границами h = K /5 = 20 и h = 5 K = 500 , соответственно, как для UIM, так и для IIM. Мы находим, что результаты качественно устойчивы для всех значений C и h , а также для UIM и IIM.Большинство дополнительных рисунков соответствуют рисункам из основного текста, дополненного для отображения результатов для всех девяти комбинаций C и h для обеих моделей.

Дополнительный рисунок 1 показывает, что существует большая разница в размерах популяции между UIM и IIM: нормализация взаимозаменяемых взаимодействий резко уменьшает размеры популяции по сравнению с уникальными взаимодействиями.

Дополнительные рис. 2-18 показывают данные для UIM. Дополнительный рис.2 показано, что насыщение сообщества происходит для всех уровней связности сообщества и всех констант половинного насыщения. На дополнительном рис. 3 показано, как на богатство видов в устойчивом состоянии влияет баланс типов взаимодействия. Чем ниже связность, тем выше видовое богатство устойчивого состояния, но качественный образец конвергенции к устойчивому состоянию одинаков. Сильной зависимости видового богатства от ч не наблюдается. То, как различные типы взаимодействия влияют на насыщение сообщества, соответствует схемам, описанным в основном тексте для всех C и h .

Дополнительный рисунок 4 показывает репрезентативные колебания в редких случаях, когда динамика не может сходиться к равновесию. В принципе, вторжение нового вида в стабильный предельный цикл ничем не отличается от вторжения в равновесие. Дополнительный рисунок 5 показывает, что вероятность возникновения колебаний очень мала для всех сообществ. Однако, когда h и P m оба низкие, может быть больше колебаний. Только очень небольшое количество сообществ показывает вероятности колебаний, превышающие 0.01, подтверждая, что крайне важно сосредоточиться на внешней стабильности, а не на внутренней стабильности.

Дополнительные рис. 6, 7 и 8 показано, как на внешнюю устойчивость влияют комбинации типов взаимодействия при комбинациях C и h . Паттерн, описанный в основном тексте, качественно устойчив для C и h . Однако при изменении h (но не при изменении C ) картина того, как типы взаимодействия влияют на внешнюю устойчивость, немного меняется. C действительно влияет на то, как изменяется вероятность инвазии по мере того, как сообщество переходит из переходного состояния в устойчивое: когда C низкий уровень, небольшое подмножество сообществ (низкий P c , высокий P m ) может демонстрировать значительное снижение вероятности вторжения (дополнительный рис. 8), тогда как вероятность вторжения обычно не меняется по прибытии в устойчивое состояние. Дополнительные рис. 9, 10 и 11 показывают, как вероятность исчезновения определяется балансом типов взаимодействия в комбинациях C и h .Дополнительный рис. 9 показывает, как на протяжении всей истории сообщества картина влияния типов взаимодействия незначительно меняется с ч . Когда ч мало, наибольшее вымирание происходит при низкой конкуренции, низком уровне мутуализма и высокой эксплуатации, тогда как когда ч велико, наибольшее вымирание происходит при высокой конкуренции и низком уровне мутуализма и эксплуатации. После достижения устойчивого состояния вероятность исчезновения увеличивается независимо от C или h (дополнительный рис.10 и 11). Когда ч высокое, существует очень очевидная закономерность того, как баланс типов взаимодействия модулирует увеличение угасания.

Дополнительные рис. 12, 13 и 14 показано, как устойчивость видов определяется соотношением типов взаимодействия. Для всех C и h шаблоны такие же, как описано в основном тексте. Низкая связанность обеспечивает более длительную устойчивость и меньшую смену видов, но влияние типов взаимодействия на устойчивость сохраняется на всех уровнях связности.Более высокое значение ч также обеспечивает более длительное сохранение вида, особенно когда P м ниже.

Дополнительные рис. 15, 16, 17 и 18 показано, как последовательный отбор определяет состав сообщества и модулирует распределение типов взаимодействия. Для всех C и h отбор увеличивает степень мутуализма в сообществе. Связность не влияет на распределение реализованных типов взаимодействия, но, что интересно, влияет константа половинного насыщения.Для 90 005 ч 90 006 = 500 отбор явно усиливает мутуализм, снижает конкуренцию и немного увеличивает эксплуатацию, с более резким увеличением эксплуатации на более низких уровнях мутуализма. Виды, которые успешно вторгаются в каждое сообщество, демонстрируют одинаковую предвзятость в типах взаимодействия, что означает, что отбор действует на уровне инвазии. В целом виды, которые вымерли, демонстрировали те же искажения в пропорциях взаимодействия, что и успешные захватчики. Нет четкой разницы в типах взаимодействия между видами, которые вторгаются, и теми, которые вымирают, что позволяет предположить, что отбор для того, чтобы одни виды сохранялись дольше, чем другие, зависит от топологии межвидовых связей (т. е. архитектура сообщества), а не типы этих взаимодействий. Случай ч = 100 подробно обсуждается в основном тексте. С другой стороны, случай ч = 20 показывает несколько иную картину. При всех значениях 90 005 ч 90 006 отбор усиливает мутуализм, но когда 90 005 ч 90 006 = 20, он также немного снижает эксплуатацию, особенно при высокой эксплуатации. Более того, отбор увеличивает конкуренцию, когда она низкая, и снижает конкуренцию, когда она высока.Это отличается от случая ч = 500, когда конкуренция всегда снижается. Увеличение конкуренции также наблюдается для большего количества комбинаций типов взаимодействия, чем в случае ч = 100. Когда ч = 20, смещения типов взаимодействия между вторгающимися и вымирающими видами различны: когда конкуренция низка, а эксплуатация высока, вымирающие виды, как правило, имеют меньшую конкуренцию, чем виды, вторгающиеся в сообщество.

Дополнительные рис.19-33 показывают соответствующие данные для IIM.

Дополнительная таблица 1: Сводка параметров модели, которые оставались постоянными во всех симуляциях в основном тексте. ИИМ (с репрезентативным выбором С = 0,5 и ч = 100). Цвета на всех графиках соответствуют показанной цветовой полосе.

Дополнительный рисунок 2:

Для UIM смесь типов взаимодействия определяет видовое богатство, при котором сообщества насыщаются, для различных C и h .Видовое богатство репрезентативных сообществ с P c = 0,3 и различными уровнями P m , представлено цветом. Цвета на всех графиках соответствуют показанной цветовой полосе. Каждая линия соответствует сообществу более чем 1500 инвазий видов, которые происходят в равновесии. Такая же тенденция наблюдается для всех P c > 0.

Доп. рис. 3:

Для UIM стационарное видовое богатство различных сообществ с разной долей конкуренции, мутуализма и эксплуатации, а также разное C и ч . Цвет представляет видовое богатство, и каждый участок имеет свою цветовую гамму. Серые сообщества не имеют конкуренции и не рассматриваются, поскольку биологически нереальны.

Дополнительный рисунок 4:

Для UIM характерные колебания, которые происходят, когда динамика не может сходиться к равновесию. Каждая строка соответствует одному виду. Когда происходят колебания, симуляция вводит новый вид, который, возможно, может вторгнуться, при условии вторжения, как только будет достигнут предел времени для уравновешивания.Время, показанное на графиках, представляет собой время интеграции истории сообщества и охватывает предел времени для уравновешивания.

Дополнительный рисунок 5:

Для UIM, вероятность колебаний на протяжении всей истории сообщества, для всех комбинаций типов взаимодействия, C и h . Цвет представляет вероятность, и все графики используют одинаковую шкалу в соответствии с показанной цветовой полосой.

Дополнительный рисунок 6:

Внешняя стабильность на протяжении всей истории сообщества для UIM для различных C , h и доли типов взаимодействия. Цвета обозначают вероятность вторжения, и каждый участок имеет свою цветовую шкалу. Серые сообщества не имеют конкуренции и не рассматриваются.

Дополнительный рисунок 7:

Внешняя стабильность после того, как видовое богатство приблизилось к устойчивому состоянию для UIM с различными C , h и долей типов взаимодействия. Цвета обозначают вероятность вторжения, и каждый участок имеет свою цветовую шкалу. Серые сообщества не имеют конкуренции и не рассматриваются.

Дополнительный рисунок 8:

Разница в вероятности вторжения между переходным состоянием и устойчивым состоянием для UIM для различных C , h и доли типов взаимодействия.Цвета обозначают изменение вероятности инвазии, и каждый участок имеет свою цветовую шкалу. Серые сообщества не имеют конкуренции и не рассматриваются.

Дополнительный рисунок 9:

Вероятность исчезновения UIM на протяжении всей истории сообщества для различных C , h и доли типов взаимодействия. Цвета указывают на вероятность исчезновения, и каждый график имеет свою цветовую шкалу. Серые сообщества не имеют конкуренции и не рассматриваются.

Дополнительный рисунок 10:

Вероятность исчезновения после того, как видовое богатство приблизилось к устойчивому состоянию для UIM для различных C , h и доли типов взаимодействия. Цвета указывают на вероятность исчезновения, и каждый график имеет свою цветовую шкалу. Серые сообщества не имеют конкуренции и не рассматриваются.

Дополнительный рисунок 11:

Разница в вероятности исчезновения между переходным состоянием и устойчивым состоянием для UIM для различных C , h и доли типов взаимодействия.Цвета указывают на изменение вероятности исчезновения, и каждый график имеет свою цветовую шкалу. Серые сообщества не имеют конкуренции и не рассматриваются.

Дополнительный рисунок 12:

Нормализованные гистограммы относительной устойчивости видов в сообществах с P c = 0,1 и варьированием P m для UIM для различных C и

5 h 90.

Такая же тенденция наблюдается для всех P c .

Дополнительный рисунок 13:

Средняя относительная устойчивость всех видов, существовавших в сообществе для UIM, для различных C , h и доли типов взаимодействия.Цвет представляет среднее относительное постоянство, и каждый график имеет свою собственную цветовую шкалу. Серые сообщества не имеют конкуренции и не рассматриваются.

Дополнительный рисунок 14:

Медиана относительной устойчивости всех видов, существовавших в сообществе для UIM, для различных C , h и доли типов взаимодействия. Цвет представляет медианное относительное постоянство, и каждый график имеет свою собственную цветовую шкалу. Серые сообщества не имеют конкуренции и не рассматриваются.

Дополнительный рисунок 15:

Внешние (синие точки) и фактические (красные кружки) пропорции взаимодействия всех видов в каждом сообществе для UIM для различных C и h . Пунктирные линии соединяют точки из одного и того же сообщества и могут интерпретироваться как направление отбора.

Дополнительный рисунок 16:

Внешние (синие точки) и фактические (красные кружки) пропорции взаимодействия видов, которые успешно вторгаются в каждое сообщество для UIM для различных C и h .Пунктирные линии соединяют точки из одного и того же сообщества и могут интерпретироваться как направление отбора.

Дополнительный рисунок 17:

Внешнее (синие точки) и фактическое (красные точки) пропорции взаимодействия вымирающих видов для UIM для различных C и h . Пунктирные линии соединяют точки из одного сообщества.

Дополнительный рисунок 18:

Для UIM векторная разница между вымершими видами и видами, вторгшимися в сообщество, представлена ​​красными линиями с красными точками на концах.Векторы начинаются с внешних пропорций (синие точки) и определяются как типы взаимодействия вымирающих видов минус типы взаимодействия захватчиков.

Дополнительный рисунок 19:

Для IIM смесь типов взаимодействия определяет видовое богатство, при котором сообщества насыщаются, для различных C и h . Видовое богатство репрезентативных сообществ с P c = 0,3 и различными уровнями P m , представлено цветом.Цвета на всех графиках соответствуют показанной цветовой полосе. Каждая линия соответствует сообществу более чем 1500 инвазий видов, которые происходят в равновесии. Такая же тенденция наблюдается для всех P c > 0.

Доп. рис. 20:

Для IIM стационарное видовое богатство различных сообществ с разной долей конкуренции, мутуализма и эксплуатации, C и ч . Цвет представляет видовое богатство, и каждый участок имеет свою цветовую гамму.Серые сообщества не имеют конкуренции и не рассматриваются, поскольку биологически нереальны.

Дополнительный рисунок 21:

Для IIM вероятность колебаний на протяжении всей истории сообщества, для всех комбинаций типов взаимодействия, C и h . Цвет представляет вероятность, и все графики используют одинаковую шкалу в соответствии с показанной цветовой полосой.

Дополнительный рисунок 22:

Внешняя стабильность на протяжении всей истории сообщества для IIM для различных C , h и доли типов взаимодействия.Цвета обозначают вероятность вторжения, и каждый участок имеет свою цветовую шкалу. Серые сообщества не имеют конкуренции и не рассматриваются.

Дополнительный рисунок 23:

Внешняя стабильность после того, как видовое богатство приблизилось к устойчивому состоянию для IIM с различными C , h и долей типов взаимодействия. Цвета обозначают вероятность вторжения, и каждый участок имеет свою цветовую шкалу. Серые сообщества не имеют конкуренции и не рассматриваются.

Дополнительный рисунок 24:

Разница в вероятности вторжения между переходным состоянием и устойчивым состоянием для IIM для различных C , h и доли типов взаимодействия.Цвета обозначают изменение вероятности инвазии, и каждый участок имеет свою цветовую шкалу. Серые сообщества не имеют конкуренции и не рассматриваются.

Дополнительный рисунок 25:

Вероятность исчезновения на протяжении всей истории сообщества для IIM для различных C , h и доли типов взаимодействия. Цвета указывают на вероятность исчезновения, и каждый график имеет свою цветовую шкалу. Серые сообщества не имеют конкуренции и не рассматриваются.

Дополнительный рисунок 26:

Вероятность исчезновения после того, как видовое богатство приблизилось к устойчивому состоянию для IIM для различных C , h и доли типов взаимодействия. Цвета указывают на вероятность исчезновения, и каждый график имеет свою цветовую шкалу. Серые сообщества не имеют конкуренции и не рассматриваются.

Дополнительный рисунок 27:

Разница в вероятности исчезновения между переходным состоянием и устойчивым состоянием для IIM для различных C , h и доли типов взаимодействия.Цвета указывают на изменение вероятности исчезновения, и каждый график имеет свою цветовую шкалу. Серые сообщества не имеют конкуренции и не рассматриваются.

Дополнительный рисунок 28:

Средняя относительная устойчивость всех видов, существовавших в сообществе для IIM, для различных C , h и доли типов взаимодействия. Цвет представляет среднее относительное постоянство, и каждый график имеет свою собственную цветовую шкалу. Серые сообщества не имеют конкуренции и не рассматриваются.

Дополнительный рисунок 29:

Медиана относительной устойчивости всех видов, существовавших в сообществе для IIM, для различных C , h и доли типов взаимодействия. Цвет представляет медианное относительное постоянство, и каждый график имеет свою собственную цветовую шкалу. Серые сообщества не имеют конкуренции и не рассматриваются.

Дополнительный рисунок 30:

Внешние (синие точки) и фактические (красные кружки) пропорции взаимодействия всех видов в каждом сообществе для IIM для различных C и h .Пунктирные линии соединяют точки из одного и того же сообщества и могут интерпретироваться как направление отбора.

Дополнительный рисунок 31:

Внешние (синие точки) и фактические (красные кружки) пропорции взаимодействия видов, которые успешно вторгаются в каждое сообщество для IIM для различных C и h . Пунктирные линии соединяют точки из одного и того же сообщества и могут интерпретироваться как направление отбора.

Дополнительный рисунок 32:

Внешние (синие точки) и фактические (красные точки) пропорции взаимодействия вымирающих видов для IIM для различных C и h .Пунктирные линии соединяют точки из одного сообщества.

Дополнительный рисунок 33:

Для IIM разница векторов между вымершими видами и видами, вторгшимися в сообщество, представлена ​​красными линиями с красными точками на концах. Векторы начинаются с внешних пропорций (синие точки) и определяются как типы взаимодействия вымирающих видов минус типы взаимодействия захватчиков.

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить A. Tilman, J. Van Cleve, L.Stone и G. Barabás за полезные комментарии относительно рукописи. Дж.К. финансировалась Программой стипендиатов Роя и Дайаны Вагелос в области молекулярных наук о жизни в Пенсильванском университете.

Ссылки

  1. 1.↵

    Элтон, К. Экология вторжений животных и растений (Chapman & Hall, 1958).

  2. 2.↵
  3. 3.↵
  4. 4.↵

    Мэй, Р. М. Стабильность и сложность модельных экосистем (Princeton University Press, 2001).

  5. 5.↵
  6. 6.
  7. 7.
  8. 8.
  9. 9.↵
  10. 10.↵
  11. 11.↵
  12. 12.↵
  13. 13.↵
  14. 14.↵
  15. 14.↵
  16. 15.
  17. 16.↵
  18. 17.↵
  19. 18.↵
  20. 19.↵
  21. 20.↵

    Hollandec. Взаимность. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, 133–158 (2015).

  22. 21.
  23. 22.↵
  24. 23.
  25. 24.↵
  26. 25.↵
  27. 26.
  28. 27.
  29. 28.
  30. 29.
  31. 30.
  32. 30.
  33. 32.↵
  34. 33.
  35. 33.↵
  36. 34.
  37. 35.
  38. 36 .
  39. 37.↵
  40. 38.↵
  41. 39.↵
  42. 40.↵
  43. 41.↵
  44. 42.↵
  45. 43.↵
  46. 44.↵
  47. 44.↵
  48. 45.↵
  49. 46 .↵
  50. 47.↵
  51. 48.↵
  52. 49.↵
  53. 50.↵
  54. 51.
  55. 52.
  56. 8 9.292 5↵
  57. 55. ↵

    Макартур, Р. Х. и Уилсон, Э. О. Теория биогеографии островов (Princeton University Press, 1967).

  58. 56.↵
  59. 57.↵

Социальные взаимодействия: определение и типы — видео и стенограмма урока

Обмен

Обмен — самый простой тип социального взаимодействия. Всякий раз, когда люди взаимодействуют в попытке получить вознаграждение или вознаграждение за свои действия, происходит обмен. Обмен — это социальный процесс, посредством которого социальное поведение обменивается на некоторый тип вознаграждения равной или большей ценности. Вознаграждение может быть материальным (зарплата на работе) или нематериальным («спасибо» от коллеги). Теоретики обмена утверждают, что вознаграждаемое поведение имеет тенденцию повторяться; однако, когда затраты на взаимодействие перевешивают вознаграждение, люди, скорее всего, прекратят отношения.

Соревнование

Соревнование — это процесс, посредством которого два или более человека пытаются достичь цели, которую может достичь только один.Конкуренция является общей чертой западных обществ и краеугольным камнем капиталистической экономической системы и демократической формы правления. Большинство социологов рассматривают конкуренцию как положительную вещь, которая может мотивировать людей на достижение целей. Однако конкуренция также может привести к психологическому стрессу, отсутствию сотрудничества в социальных отношениях, неравенству и даже конфликтам.

Сотрудничество

Сотрудничество — это процесс совместной работы людей для достижения общих целей.Сотрудничество — это социальный процесс, который позволяет добиться цели; ни одна группа не может выполнить свои задачи или достичь своих целей без сотрудничества со стороны ее членов. Часто сотрудничество сочетается с другими формами взаимодействия, такими как конкуренция. Например, в бейсбольной игре команда будет работать вместе (сотрудничество), пытаясь добиться победы (цель, которую может достичь только одна команда).

Конфликт

Конфликт — это процесс, посредством которого люди пытаются физически или социально завоевать друг друга.Вероятно, наиболее очевидным примером конфликта является война, но конфликт также может быть продемонстрирован в наших повседневных взаимодействиях, таких как юридические споры и споры о религии и политике. Конфликт может иметь свои положительные функции, такие как укрепление групповых границ и укрепление групповой лояльности за счет сосредоточения внимания на внешней угрозе. Это также может привести к социальным изменениям, выдвигая проблемы на передний план и заставляя противоборствующие стороны искать решения.

Принуждение

Последний тип взаимодействия, принуждение , представляет собой процесс, с помощью которого люди принуждают друг друга делать что-либо против их воли, в конечном счете основанном на силе. Подумайте о хулигане, угрожающем другому студенту отдать деньги на обед, или о работнике, шантажирующем коллегу угрозами раскрыть какой-то секрет в обмен на деньги или, возможно, лучшую должность.

Резюме урока

В двух словах, социальное взаимодействие включает в себя те действия, которые люди совершают по отношению друг к другу, и ответы, которые они дают в ответ. Социальные взаимодействия обычно делятся на пять типов. # Обмен — это социальный процесс, посредством которого социальное поведение обменивается на некоторый тип вознаграждения равной или большей ценности.

  1. Соревнование — это процесс, посредством которого два или более человека пытаются достичь цели, которую может достичь только один.
  2. Сотрудничество — это процесс совместной работы людей для достижения общих целей.
  3. Конфликт — это процесс, посредством которого люди пытаются физически или социально завоевать друг друга.
  4. Наконец, принуждение — это процесс, с помощью которого люди принуждают других людей делать что-либо против их воли, основанный в конечном счете на силе.

Подсказки о социальных взаимодействиях:

Подсказка для эссе 1:

В эссе объемом не менее двух-трех абзацев дайте определение социальному взаимодействию и объясните аргумент Ирвинга Гоффмана о социальном взаимодействии.

Пример: Эрвинг Гоффман был социологом, который утверждал, что социальное взаимодействие является жизненно важным компонентом социологии.

Сочинение-подсказка 2:

Напишите эссе не менее чем из трех-четырех абзацев, определяющее и описывающее категории социального взаимодействия обмена и сотрудничества.

Пример: Обмен относится к социальному взаимодействию, результатом которого является получение материального или нематериального вознаграждения.

Подсказка графического органайзера:

Создайте диаграмму, плакат или другой тип графического органайзера, который определяет категорию социального взаимодействия конкуренции и перечисляет способы, которыми конкуренция может иметь положительные или отрицательные последствия.

Пример: Здоровая конкуренция может вдохновлять людей на достижение более высоких целей.

Подсказка списка:

Составьте список не менее пяти типов конфликтов. В верхней части списка дайте определение категории конфликта социального взаимодействия.

Пример: Битвы за опеку над детьми.

Подсказка сценария:

Напишите эссе хотя бы на одной странице, описывающее сценарий принуждения. Вы можете привести пример того, что вы видели или испытали на собственном опыте, или вы можете просто придумать сценарий.

Пример: Футбольный тренер изнасиловал игрока, а затем пригрозил выкинуть его из команды, если он кому-нибудь расскажет.

%PDF-1.4 % 1 0 объект >поток заявка/pdf

  • 2016-06-07T09:41:18-04:00Microsoft® Word 20102022-03-06T14:50:49-08:002022-03-06T14:50:49-08:00iText 4.2.0 от 1T3XTuuid:841c5327-c412- 4cd7-8e25-929865966308uuid:9a1cf7b3-5a31-4756-826a-3ea8e2870ded конечный поток эндообъект 2 0 объект > эндообъект 3 0 объект >поток xX͎7)2H(㢽[Sb{뗒${_Ў-QEH’ůw ϧ~i|PV쬍#Qz~_/@OyKoAUhгS^. `}>{6O`sI0&yc়+mwż?Vi%

    Экологические сообщества

    Экологический Сообщества: сети взаимодействующих видов

    Хотим узнать:

    • Что такое экологическое сообщество и какие взаимодействия происходят внутри него?
    • Насколько важны различные категории взаимодействий видов, включая мутуализм, комменсализм, конкуренцию и хищничество?
    • Какие виды взаимодействия между видами становятся важными, когда многие виды влияют друг на друга?
    • Какие последствия имеют эти взаимодействия есть для биоразнообразия

    Взаимодействие видов, пищевые сети и Экологические сообщества

    Экологическое сообщество определяется как группа реально или потенциально взаимодействующих видов, живущих в одном место.Сообщество связано сетью влияний, которые виды имеют друг на друга. Неотъемлемым элементом этой точки зрения является представление о том, что все влияет на один вид, влияет и на многие другие — «баланс природы». Мы строим понимание сообществ, исследуя двусторонний и затем многосторонние взаимодействия с участием пар видов или многих видов.
    тип взаимодействия знак эффекты
    мутуализм +/+ оба вида получают пользу от взаимодействия
    комменсализм +/0 один вид получает пользу, один не подвергается воздействию
    конкуренция -/- каждого вида отрицательно повлияло на
    хищничество, паразитизм, травоядность +/- один вид в выигрыше, другой в невыгодном положении

    Пищевые сети являются графическими изображениями взаимосвязей между видами на основе энергии поток .Энергия входит в эту биологическую паутину жизни на дне схема, через фотосинтетический фиксация углерода зелеными растениями. Многие пищевые сети также приобретают подвод энергии за счет разложения органического вещества, например разложения листья на лесной подстилке с помощью микробов. река Хорошим примером этого являются пищевые сети в заросших лесом ручьях.

    Энергия движется от низшего к высшему трофические (кормовые) уровни по потреблению: травоядные потребляют растения, хищники поедают травоядных и, в свою очередь, могут быть съедены высшими хищниками. Некоторые виды питаются более чем на одном уровне тропиков, поэтому их называют всеядными. На рис. 1 представлена ​​упрощенная модель такой пищевой сети.

    Обобщенная пищевая сеть. А пищевая сеть – это совокупность организмов, включающая продуцентов, консументов и разлагатели, через которые энергия и материалы могут перемещаться в сообществе

    Мы можем рассматривать эту пищевую сеть с двух сторон. способы. Это может быть схема потока энергии (углерода) от растений к травоядных на плотоядных и так далее.Мы воспользуемся этим подходом, когда исследовать энергию течение в экосистемах. Кроме того, члены еда сети могут взаимодействовать друг с другом через любой из четырех типов взаимодействия названный выше. Взаимодействие между двумя видами в одной части сети может воздействовать на виды, находящиеся на некотором расстоянии, в зависимости от силы и знака взаимосвязи. Часто добавление вида (например, когда экзотический вид вторгается в новый район) или удаление вида (как в случае локального вымирания) на удивление далеко идущие последствия для многих других видов.Это связано с комплексом взаимосвязи видов в экологических сетях.

    Экологи используют следующие термины для описания различных категорий эффектов изменения (в изобилии, или присутствие или отсутствие) одного вида на другом.

    1. Прямые эффекты относятся к воздействию присутствия (или изменения численности) видов А на видах В в двухвидовое взаимодействие.
    2. Косвенные эффекты относятся к влияние присутствия (или изменения численности) вида А на виды C через промежуточный вид (A —> B —> C).
    3. Каскадные эффекты — это те, которые простираются на три или более трофических уровня и могут быть нисходящими (хищник —> травоядное —> растение) или восходящее (растение —> травоядное —> хищник).
    4. Ключевые виды — те, которые производят сильное косвенное воздействие.

    Концепция краеугольного камня одна из самых известных идей в области экологии сообществ. Хотя это является верно, что многие виды потенциально взаимодействуют друг с другом в пище сети, такой как изображена на рисунке 1, в природе есть большие игроки и маленькие игроки.Крупнейшие игроки из всех называются краеугольными камнями. Это вид, наличие или отсутствие которого, или существенное увеличение или снижение численности сильно влияет на другие виды в сообществе. Доказательства обычно приходят из экспериментов, в которых один вид добавляется к или удален из сообщества. Название происходит от центрального камня в арке, поддерживающей свой вес наклоненными внутрь камнями. Удаление краеугольного камня приводит к обрушению арки.

    В каменистой приливной зоне р. В штате Вашингтон и в других подобных районах были показаны морские звезды. быть краеугольным камнем Все сообщество живет на относительно вертикальных скалах в омываемой волнами межприливная зона. Сообщество морских беспозвоночных и водорослей приспособлены цепляться или прилипать к скале, где большинство питается мелкие животные, взвешенные в воде (планктон). Двустворчатый моллюск, мидия Mytilus превосходно крепится к скалам, что делает его конкурентоспособным доминирующий. Морская звезда (Pisaster) является эффективным хищником мидий, предоставление пространства для других видов, и, следовательно, имеет решающее значение поддерживать разнообразное биологическое сообщество.

    Известны случаи, когда хищник настолько сильно подавляет свою добычу (травоядных), что трофический уровень ниже (растения) выигрывает, потому что освобождается от давления травоядных. Такие «нисходящие» трофические каскады, где сообщество выглядит более-менее «зеленые» в зависимости от обилия хищников хорошо известны в озерах. Мы также знаем примеры, когда внесение удобрений в систему, повышающую рост, приводит к увеличению количества хищников за счет увеличения численности травоядные. Это трофический каскад «снизу вверх».

    Наше понимание этих сложных взаимодействие видов придает смысл популярной фразе «баланс природы». Можно также оценить, как антропогенное удаление один вид (вымирание) или добавление одного вида (вторжение сообщества неместным видом) может нанести вред многим дополнительным виды, тема, которую мы рассмотрим в второй семестр.

    Мы получим более полное признание сложных, многосторонних взаимодействий между видами, когда мы проходим через этот цикл лекций. Тем не менее, мы можем полностью оценить сложность этих многосторонних взаимодействий полезно сначала понять нюансы различных двусторонних взаимодействий. Мы будем развивать наше понимание взаимодействия видов в экологических сообществах на основе этих построений блоки.

    Взаимные взаимодействия

    Мутуализм – это взаимодействие, при котором обе стороны выигрывают.Опыление — обычное мутуалистическое взаимодействие. То растение получает передачу гамет, животное получает нектар (а также пыльцу).

    Факультативный мутуализм полезен но не существенно для выживания и воспроизводства любой из сторон. Обязательный мутуализмы — это те, которые необходимы для жизни одного или обоих партнеров. Мы рассмотрим пример каждого.

    Увлекательный факультативный мутуализм включает в себя народ боран в Африке и птицу, известную как медовый проводник. Согласно наскальным рисункам, люди собирали мед в Африке в течение 20 000 лет.Человек к охотничьим отрядам часто присоединяются более крупные медоуказчик ( Индикатор-индикатор ), который ведет их к пчелиным семьям. В незнакомых районах среднее время поиска без сопровождения составило 8,9 часа. но только 3,2 часа, если ориентироваться на птицу. Бораны используют огонь и дым, чтобы прогнать пчел, разбить гнездо и вынуть мед, но оставить личинки и воск позади. Птица получает доступ к личинкам и воску. Использование огня и дыма снижает риск укуса птицы, а люди увеличивают доступность гнезд.По словам Боранов, медоуказчик сообщает их: направления, от пеленга по компасу полета птицы; расстояние, от продолжительности исчезновения птицы и высоты насеста; а также прибытия, по «индикаторному звонку». Птицы и бораны могут выжить без другой, но каждый извлекает выгоду из этого факультативного мутуализма.

    Мутуализм между некоторые муравьи и маленькое дерево, акация, дают прекрасный пример обязательного мутуализма. Эта конкретная система была тщательно изучена в Коста-Рике.Акация дает муравьям ряд преимуществ, в том числе укрытие (полые шипы), белок (бельтиевые тельца на кончиках листочков), нектар (секретируется у основания листьев). Муравей ( Pseudomyrmex ) обеспечивает несколько форм защиты. Нападает и уничтожает травоядных насекомых, Он также удаляет лозы, которые могут перерасти акацию, и убивает растущие побеги соседних растений, которые могут стать конкурентами. Он убирает лист мусор рядом с растением, а так как акация растет в сезонном сухая среда, где ему иногда угрожает пожар, муравейник мероприятия защищают дерево от урон от огня тоже.

     

    Псевдомирмекс Нападение муравьев катидид на акации

    Многие другие примеры взаимности может быть вам знакомо.

    • Симбионты кишечника у травоядных: млекопитающие не может переваривать целлюлозу
    • эндосимбиоз и происхождение эукариотических клетки: митохондрии, жгутики, хлоропласты, как полагают, происходят из свободноживущие бактерии
    • системы опыления
    • коралловый полип и его эндосимбионт «водоросль» (на самом деле динофлагеллята)

    Комменсализм

    Когда один вид получает пользу, а другой виды не получают ни пользы, ни вреда, взаимодействие равно «+/0».в на юго-востоке США и в Южной Америке цапли часто можно увидеть у крупного рогатого скота. пастбища. Они следуют за скотом, поедая выбитых или смещенных насекомых. вынуждены летать, как скот пасется в поле. Можно предположить, что цапли приносят пользу крупному рогатому скоту, потребляя насекомых, которые могут конкурировать с коровами за пищу. Взаимодействие было бы мутуализмом, если бы это было продемонстрировано (но, кажется, немного надуманно). Предполагая, что скот не приносит пользы, это комменсализм. Как показывает этот пример, часто бывает так, что мы не уверены если взаимодействие «+/O» или «+/+».

    Рыба-клоун и анемон также иллюстрируют эта точка. Рыба-клоун прячется от врагов внутри жалящих щупалец морского анемона, к которому рыба-клоун невосприимчива. Некоторые сообщают об этом взаимодействии как мутуализм, утверждая, что рыба-клоун сбрасывает остатки пищи в рот анемона. Тщательные исследования не нашли большой поддержки для какой-либо пользы для анемона, так что это кажется комменсализмом.

    Резюме

    Взаимодействие видов в экологических Сети включают четыре основных типа двусторонних взаимодействий: мутуализм, комменсализм, конкуренция и хищничество (включая травоядность и паразитизм).Потому что многих связей между видами в пищевой сети, изменения одного вида могут иметь далеко идущие последствия. Далее мы рассмотрим конкуренцию и хищничество, а затем вернуться к рассмотрению более сложных непрямых и каскадных эффекты.
     

    Рекомендуемая литература